Les schistes de Burgess

Feeding Strategies : Herbivore

Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html

Scenella amii

Reconstitution 3D de Scenella amii.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Scenella amii
Remarques:

Scenella est généralement considéré comme un monoplacophore (Knight, 1952; Runnegar et Jell, 1976). Le genre a également été décrit comme antérieur aux brachiopodes (Dzik, 2010) ou associé aux cnidaires (Babcock et Robison, 1988; Yochelson et Gil Cid, 1984).

Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1902
Étymologie :

Scenella – du grec skene, « tente » ou « abri », en référence à la forme de l’animal.

amii – d’après Marc-Henri Ami, de la Commission géologique du Canada.

Spécimens types : Holotype – ROM 8048 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : des douzaines d’espèces datant du Cambrien inférieur à l’Ordovicien inférieur ont été décrites.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En raison de sa ressemblance avec une patelle, Scenella a été classé à l’origine parmi les mollusques, d’abord comme un ptéropode puis comme un gastéropode (Walcott, 1886). Les premiers fossiles du genre provenant des schistes de Burgess ont été récoltés dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, et décrits par Matthew (1902) comme appartenant à Metoptoma amii. Walcott (1908) a rangé d’autres spécimens provenant du même site (ainsi que de la carrière Walcott) dans une espèce déjà établie, Scenella varians. Resser (1938) a conclu que tous ces spécimens appartenaient à une seule et même espèce et proposé une nouvelle combinaison, Scenella amii. Dans le même article, il a nommé une seconde espèce des couches à trilobites, S. columbiana, à partir d’un spécimen unique possiblement hérissé d’épines et reconnu à l’origine comme un brachiopode (Walcott, 1912), ce qui demeure très douteux.

Description

Morphologie :

Chaque fossile conique a la forme d’un disque plat à sommet central. Ce disque, ci-après appelé « coquille », est parfois ridé, et son sommet est entouré d’anneaux concentriques. La coquille est également allongée dans un sens et, de ce fait, apparaît plus elliptique que circulaire.

Les fossiles sont souvent conservés en groupes denses, la pointe dressée vers le haut. Aucun tissu mou n’a jamais été observé en association avec le genre Scenella. Les coquilles présentent des signes évidents de minéralisation, car elles ont conservé leur caractère tridimensionnel et présentent de petites fissures témoignant de leur fragilité.

Abondance :

Des centaines de spécimens de S. amii ont été découverts dans la carrière Walcott, où ils constituent 2,27 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un certain nombre de dalles comportent de nombreux spécimens préservés en groupes serrées.

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

S’il s’agit effectivement d’un mollusque, Scenella était probablement un organisme brouteur rampant sur le fond marin.

Références

BABCOCK, L. E. AND R. A. ROBISON. 1988. Taxonomy and paleobiology of some Middle Cambrian Scenella (Cnidaria) and hyolithids (Mollusca) from western North America. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 121: 1-22.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

DZIK, J. 2010. Brachiopod identity of the alleged monoplacophoran ancestors of cephalopods. Malacologia, 52:97-113.

KNIGHT, J. B. 1952. Primitive fossil gastropods and their bearing on gastropod evolution. Smithsonian Miscellaneous Collections, 117(13): 1–56.

MATTHEW, G. F. 1902. Notes on Cambrian Faunas: Cambrian Brachiopoda and Mollusca of Mt. Stephen, B.C. with the description of a new species of Metoptoma. Transactions of the Royal Society of Canada, 4:107-112.

RASETTI, F. 1954. Internal shell structures in the Middle Cambrian gastropod Scenella and the problematic genus Stenothecoides. Journal of Paleontology, 28: 59-66.

RESSER, C. E. 1938. Fourth contribution to nomenclature of Cambrian fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97:1-43.

Runnegar, B. AND P. A. JELL. 1976. Australian Middle Cambrian molluscs and their bearing on early molluscan evolution. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1(2): 109-138.

WALCOTT, C. D. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. Bulletin of the United States Geological Survey, (30): 11-356.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Brachiopoda. United States Geological Survey Monograph, 51: Part 1: 1-872, Part 872: 871-363.

YOCHELSON, E. L. AND D. GIL CID. 1984. Reevaluation of the systematic position of Scenella. Lethaia, 17: 331-340.

Autres liens :

Aucun

Pagetia bootes

Pagetia bootes (ROM 60756). Individu complet. Longueur du spécimen = 4,5 mm. Spécimen sec, lumière directe (image de gauche); spécimen enduit d’un sublimé de chlorure d’ammonium amplifiant les détails (image de droite). Carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Agnostida)
Nom d’espèce: Pagetia bootes
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1916
Étymologie :

Pagetia – origine indéterminée; probablement d’après le pic Paget (2 565 m), situé dans le parc national du Canada Yoho, nommé en l’honneur du très révérend Dean Paget, membre fondateur du Club Alpin du Canada, qui en a fait la première ascension officielle en 1904.

bootes – origine indéterminée; probablement du grec Boώτης (Boötes), « bouvier » ou « laboureur »; également le nom de la constellation boréale du Bouvier.

Spécimens types : Syntypes (P. bootes) – USNM 62855-62861; holotype (P. walcotti) – USNM 146310 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. walcotti Rasetti, 1966

Autres dépôts : nombreuses espèces dans les roches du Cambrien inférieur et moyen partout dans le monde.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott (1916) n’a publié qu’une très brève description de l’espèce lorsqu’il l’a nommée et illustrée pour la première fois. Rasetti en a fait une description exhaustive en 1966, en même temps que celle d’une nouvelle espèce provenant des schistes de Burgess, P. walcotti.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte mesure environ 10 mm de long, épine pygidiale comprise. Le céphalon est hémisphérique; l’étroite bordure céphalique présente des sillons autour de la marge frontale. La glabelle est étroite, pointant vers l’avant, avec de faibles resserrements latéraux; une épine délicate (habituellement brisée et manquante) se prolonge vers l’arrière depuis l’anneau occipital. Des yeux minuscules sont situés à l’extrémité de courtes joues étroites bordées de sutures faciales propariennes. Le thorax est composé de deux segments. Le pygidium est approximativement de la même taille et de la même forme que le céphalon, avec un axis étroit composé de cinq anneaux et d’une partie terminale portant une mince épine inclinée postérieurement (souvent brisée). Chez certains spécimens, le pygidium porte des sillons pleuraux peu prononcés.

P. walcotti est très semblable à P. bootes, mais son exosquelette dorsal est parsemé de fins granules.

Anatomie non minéralisée – inconnue.

Abondance :

P. bootes est très commun dans la carrière Walcott (troisième trilobite en importance, avec au moins 1 000 spécimens observés, Caron et Jackson, 2008), ce qui a incité Rasetti (1951) à définir la « faunule Pagetia bootes » comme l’assemblage classique de fossiles à carapace associé à un biote à corps mou exceptionnellement bien conservé. Son voisin P. walcotti est très rare.

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

Les trilobites adultes Eodiscina étaient des membres de l’épifaune benthique mobile. À l’instar de leurs cousins et voisins Agnostina, ils étaient peut-être des microbrouteurs ou des dépositivores adaptés à des eaux plus froides et profondes, au large des côtes.

Références

CARON, J.-B. AND JACKSON, D. A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258:222-256.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116(5):277 p.

RASETTI, F. 1966. Revision of the North American species of the Cambrian trilobite genus Pagetia. Journal of Paleontology, 40:502-511.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216:395-415.

WALCOTT, C. D. 1916. Cambrian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 64(5):301-456.

Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordagnostida.htm

2D reconstruction – see: http://www.trilobites.info/galagnostida.htm

Orthrozanclus reburrus

Taxonomie:

Reconstitution 3D d’Orthrozanclus reburrus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Orthrozanclus reburrus
Remarques:

Bien que sa position taxonomique demeure ambigüe, cet animal appartiendrait aux halwaxiidés, groupe comprenant le genre Wiwaxia et les halkiériidé (Conway Morris et Caron, 2007). Selon les auteurs, les halwaxiidés ont été décrits soit comme le groupe souche des lophotrochozoaires (groupe incluant les mollusques, les annélides et les brachiopodes), soit comme le groupe souche des mollusques (voir aussi Sigwart et Sutton, 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris and Caron
Date de la description : 2007
Étymologie :

Orthrozanclus – du grec orthros, « commencement », en référence à la position ancestrale de l’organisme, et zanclon, « ressemblant à une faucille », en référence à ses longues sclérites.

reburrus – du latin reburrus, « aux cheveux hérissés », en référence à l’aspect chevelu de l’animal.

Spécimens types : Holotype – ROM 57197 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a prélevé deux spécimens, mais il ne les a jamais décrits. Neuf autres spécimens ont été récoltés à la carrière Walcott par le Musée royal de l’Ontario entre 1994 et 2000. Désignés comme appartenant à une forme animale inconnue pourvue de sclérites (type C, Caron et Jackson, 2006), ces spécimens ont subséquemment été décrits formellement comme une nouvelle espèce (Conway Morris et Caron, 2007).

Description

Morphologie :

Les spécimens connus mesurent 6 à 11,3 mm de long. La face ventrale est plate, tandis que la face dorsale est arrondie en section transversale et constituée de trois zones de sclérites et d’une coquille antérieure. Le corps est bordé d’un ensemble de sclérites relativement petites qui semblent plates et légèrement courbées dans une direction. Au dessus se trouve un deuxième ensemble de sclérites beaucoup plus longues qui semblent émerger d’une zone étroite ceignant tout le corps. Ces sclérites, circulaires en section transversale, plus grosses à leur base et généralement courbées vers le haut, sont probablement creuses et portent une ou deux crêtes. La présence de sclérites déformées semble être due à une absence de minéralisation. Un troisième ensemble de sclérites beaucoup plus petites mais non clairement conservées couvre la partie dorsale convexe du corps. La coquille, apparemment minéralisée, est en forme de triangle pointant vers l’avant du corps. Les fines lignes sur la coquille sont probablement des stries d’accroissement. Leur présence indique que la croissance s’opérait de l’avant vers l’arrière.

Abondance :

Très rare, seulement 11 spécimens ont été découverts dans la carrière Walcott, où ils constituent 0,02 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
11 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

Par son aspect général et probablement par son écologie, Orthrozanclus rappelle Wiwaxia corrugata, espèce mieux connue. Orthrozanclus, comme Wiwaxia, était probablement herbivore et s’alimentait en rampant sur le fond marin.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND J.-B. CARON. 2007. Halwaxiids and the early evolution of the lophotrochozoans. Science, 315: 1255-1258.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.sciencemag.org/content/315/5816/1255

Oikozetetes seilacheri

Oikozetetes seilacheri (USNM 276247a) – Holotype (left); (GSC 110395) – (image de gauche); (GSC 110395) – Paratype (image de droite). Morphes A et B, respectivement, représentés aux extrémités opposées d’un présumé animal ressemblant à une limace. Longueur = 2,5 mm (morphe A); 3,5 mm (morphe B). Spécimen sec, lumière directe. Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE (IMAGE DE GAUCHE) ET COMMISSION GÉOLOGIQUE DU CANADA (IMAGE DE DROITE). PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Oikozetetes seilacheri
Remarques:

Oikozetetes ferait partie des halkiériidés (Conway Morris, 1995), généralement considérés comme apparentés aux mollusques, mais peut-être plus anciens dans la branche des lophotrochozoaires (Conway Morris et Caron, 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1995
Étymologie :

Oikozetetes – du grec oikos, « maison », et du latin zetetes, « recherche », en référence à la difficulté de classer les fossiles dans la bonne « case » taxonomique.

seilacheri – d’après Adolf Seilacher, paléontologue allemand.

Spécimens types : Holotype – UNSM 276247a conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : une espèce non identifiée a été trouvée dans la formation de Mernmerna du Cambrien inférieur, dans la chaîne des Flinders, en Australie méridionale (Paterson et al., 2009).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le genre Oikozetetes des schistes de Burgess n’a pas fait l’objet de recherches depuis sa description initiale par Conway Morris en 1995. Cet auteur a noté la ressemblance des coquilles avec celles, récemment découvertes, d’Halkieria (Conway Morris et Peel, 1990, 1995) et postulé que les deux formes distinctes de coquilles appartiennent à un seul et même animal. Depuis, trois coquilles semblables à celles d’Oikozetetes ont été découvertes en compagnie de sclérites minéralisées de type Halkieria dans des sédiments en Australie (Paterson et al., 2009).

Description

Morphologie :

Les deux seuls fossiles connus d’Oikozetetes sont deux coquilles minéralisées (morphes A et B) dont la taille atteint généralement environ 6 mm. Il est supposé que les coquilles se trouvaient à une extrémité ou l’autre d’un animal en forme de limace semblable à Halkieria mesurant environ 6 mm de long. Cet organisme était peut-être couvert de sclérites semblables à celles de Wiwaxia ou possédait simplement un épiderme résistant qui n’a cependant pas été préservé. La coquille frontale (morphe A) ressemble à celle d’un pétoncle, et son point postérieur est entouré de crêtes concentriques représentant probablement des stries d’accroissement; les grandes ailes forment une pointe de flèche orientée vers l’arrière. La coquille postérieure (morphe B), qui porte elle aussi des crêtes concentriques, est fortement bombée et en forme de D.

Abondance :

Oikozetetes est rare et souvent confondu dans les collections avec des fragments de l’animal Scenella. La description faite par Conway Morris (1995) reposait sur 29 spécimens.

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

Comme d’autres formes des schistes de Burgess ressemblant à des limaces, Oikozetetes se nourrissait probablement parmi les amas de la cyanobactérie Morania qui tapissaient les fonds marins durant le Cambrien (Caron et al., 2006).

Références

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CONWAY MORRIS, S. 1995. Enigmatic shells, possibly halkieriid, from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Palaeontologie. Abhandlungen, 195: 319-331.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL. 1990. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of north Greenland. Nature, 345: 802-805.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL. 1995. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B, 347: 305-358.

PATERSON, J. R., G. A. BROCK AND C. B. SKOVSTED. 2009. Oikozetetes from the early Cambrian of South Australia: implications for halkieriid affinities and functional morphology. Lethaia, 42: 199-203.

Autres liens :

Aucun

Wiwaxia corrugata

Reconstitution 3D de Wiwaxia corrugata broutant la cyanobactérie Morania confluens.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Wiwaxia corrugata
Remarques:

La position phylogénétique de Wiwaxia est l’objet d’un vif débat. Les similarités du genre avec les mollusques ont été soulignées (Conway Morris, 1985; Scheltema et al., 2003; Caron et al., 2006; Caron et al., 2007), mais l’hypothèse de sa parenté avec les vers annélides, posée originalement par Matthew (1899), reçoit encore des appuis (Butterfield, 1990; Conway Morris et Peel, 1995; Butterfield, 2006, 2008). La divergence du genre Wiwaxia pourrait également être antérieure à celle des mollusques et des vers annélides (Eibye-Jacobsen, 2004). Wiwaxia a été classé récemment dans un groupe appelé halwaxiidés avec les genres d’halkiériidés Orthrozanclus et Odontogriphus (Conway Morris et Caron, 2007).

Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1899
Étymologie :

Wiwaxia – d’après les pics Wiwaxy (2 703 m), dans le parc national du Canada Yoho. Chez les Nakoda, le mot assiniboine wiwaxy

Wiwaxia – d’après les pics Wiwaxy (2 703 m), dans le parc national du Canada Yoho. Chez les Nakoda, le mot assiniboine wiwaxy signifie « venteux ».

corrugata – du latin corrugis, « froncé » ou « plissé », en référence à l’aspect ridé des sclérites recouvrant l’animal.

signifie « venteux ».

Spécimens types : Holotype – ROM 8596 conservé au Musée Royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune espèce n’a été décrite, mais des sclérites ont été trouvées dans un certain nombre de dépôts du Cambrien moyen situés entre le nord du Canada (Butterfield, 1994) et la Chine (Zhao et al., 1994).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites, couches à tulipes (S7) et carrière Collins sur le mont Stephen; autres sites moins importants sur les monts Field et Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans le cadre d’une étude de fossiles prélevés par Walker dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, le paléontologue canadien G. F. Matthew (1899) a décrit plusieurs formes qu’il assimilait aux tubes de différents vers annélides, dont une qu’il a nommée Orthotheca corrugata. À l’époque, Matthew ignorait que ce fossile particulier n’était qu’une partie d’un organisme beaucoup plus grand. C’est seulement lorsque Walcott (1911) a découvert des spécimens articulés et bien mieux conservés dans la couche à phyllopodes que la morphologie de l’espèce est devenue plus évidente. Walcott a transféré corrugata dans le nouveau genre Wiwaxia et classé l’espèce dans le groupe des vers annélides polychètes (Walcott, 1911). Le spécimen le mieux conservé d’« Orthotheca corrugata », selon la désignation de Walker, est demeuré inconnu jusqu’à ce qu’il soit « redécouvert » dans les collections du Musée royal de l’Ontario en 1977.

L’interprétation de Walcott a d’abord été mise en question dans une réévaluation détaillée du genre (Conway Morris, 1985), puis par Scheltema et al. (2003) et Caron et al. (2006), qui se sont appuyés sur le lien établi par Conway Morris entre les pièces buccales de Wiwaxia et la radula propre aux mollusques. Butterfield (1990) était toutefois partisan d’une affinité avec les vers annélides, en majeure partie sur la base d’une étude de sclérites individuelles, d’abord au niveau du groupe-couronne puis à celui du groupe-souche (Butterfield, 2003; 2006). Des travaux ultérieurs ont cependant montré que les données disponibles ne permettent pas de conclure de façon probante à l’existence d’un lien étroit avec les vers annélides (Eibye-Jacobsen, 2004). L’hypothèse d’une relation avec les halkiériidés, évoquée antérieurement (Bengtson et Morris, 1984; Conway Morris et Peel, 1995), a été explorée plus à fond récemment (Conway Morris et Caron, 2007).

D’autres études ont porté plus spécifiquement sur l’écologie et la taphonomie de cet animal. L’iridescence de Wiwaxia était peut-être due à la présence de plans parallèles rapprochés sur les écailles (Parker, 1998). Wiwaxia a permis de mesurer l’étendue de la décomposition dans les assemblages de fossiles (Caron et Jackson, 2006) et de reconstituer les processus taphonomiques à plus long terme qui ont favorisé la conservation des fossiles des schistes de Burgess (Butterfield et al., 2007).

Description

Morphologie :

Wiwaxia corrugata est un organisme ressemblant à une limace qui peut atteindre 5,5 cm de longueur. Le corps, à l’exception de la face ventrale, est entièrement couvert d’éléments en forme d’écaille connus sous le nom de sclérites et d’épines. De forme à peu près ovale, il n’est pas segmenté. Les sclérites qui le recouvrent sont disposées en une cinquantaine de rangées, et le dos porte deux rangées de 7 à 11 piquants allongés en forme de lame. Ces sclérites et lames sont insérées directement dans la paroi corporelle. L’appareil buccal de Wiwaxia comprend deux (ou dans de rares cas trois) plaques dentées qui ont été comparées à la radula des mollusques ou aux mâchoires des vers annélides.

Abondance :

Wiwaxia a été trouvé surtout dans la carrière Walcott, où il est relativement commun et représente 0,9 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
55 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

La similarité entre l’appareil buccal d’Odontogriphus et celui de Wiwaxia laisse supposer que ce dernier se nourrissait lui aussi parmi les amas de la cyanobactérie Morania qui tapissaient les fonds marins durant le Cambrien. Son armure de sclérites et ses longs piquants, cassés chez certains spécimens, donnent à croire qu’il servait de proie à divers prédateurs non identifiés.

Références

BENGSTON, S. AND S. CONWAY MORRIS, 1984. A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia. Lethaia, 17:307-329.

BUTTERFIELD, N. J. 1990. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott. Paleobiology: 287-303.

BUTTERFIELD, N. J. 1994. Burgess Shale-type fossils from a Lower Cambrian shallow-shelf sequence in northwestern Canada. Nature, 369(6480): 477-479.

BUTTERFIELD, N. J. 2003. Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion. Integrative and Comparative Biology, 43:166-177.

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

BUTTERFIELD, N. J. 2008. An early Cambrian radula. Journal of Paleontology, 82(3): 543-554.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON, 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN, 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442(7099): 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29:200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1985. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 307(1134): 507-582.

CONWAY MORRIS, S. AND J.-B. CARON, 2007. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans. Science, 315(5816): 1255-1258.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL, 1995. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 347(1321): 305-358.

EIBYE-JACOBSEN, D. 2004. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale. Lethaia, 37(3): 317-335.

MATTHEW, G. F. 1899. Studies on Cambrian Faunas, No. 3. Upper Cambrian fauna, Mount Stephen, British Columbia. The trilobites and worms. Transactions of the Royal Society, 5: 39-66

PARKER, A. R. 1998. Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 265(1400): 967.

SCHELTEMA, A. H., K. KERTH AND A. M. KUZIRIAN, 2003. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. Journal of Morphology, 257(2): 219-245.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(2): 109-144.

ZHAO, Y.-l., Y. QIAN AND X.-S. LI, 1994. Wiwaxia from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou. Acta Palaeontologica Sinica, 33:359-366.

Autres liens :

http://www.paleobiology.si.edu/burgess/wiwaxia.html

Haplophrentis carinatus

Reconstitution 3D d’Haplophrentis carinatus.

Modèle 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Herbivore
Embranchement: Herbivore
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hyolithes (Ordre : Hyolithida, groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Haplophrentis carinatus
Remarques:

Haplophrentis appartient à un groupe de fossiles énigmatiques de forme conique à tubulaire, les hyolithes, dont les seuls spécimens connus remontent au Paléozoïque. La position taxonomique de ces fossiles est incertaine, les hyolithes étant considérés selon les auteurs comme un embranchement distinct, une classe de mollusques maintenant éteinte (Malinky et Yochelson, 2007) ou un groupe souche de mollusques.

Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1899
Étymologie :

Haplophrentis – du grec haploos, « unique », et phrentikos, « mur », en référence à la cloison divisant l’intérieur de la coquille.

carinatus – du latin carinatus, « en forme de quille », en référence à la forme en quille de bateau de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – ROM 8463a conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : H. reesei Babcock et Robison, 1988 (espèce type), schistes de Spence du Cambrien moyen et ailleurs en Utah. H. ? cf. carinatus, dépôt de Kaili du Cambrien moyen, en Chine (Chen et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Albertella à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites sur le mont Stephen; glacier Stanley dans le parc national du Canada Kootenay.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1899, Matthew a décrit Hyolithes carinatus à partir de cinq spécimens incomplets provenant des couches à trilobites. Babcock et Robison (1988) ont réexaminé ces fossiles et étudié d’autres spécimens récoltés par le Musée royal de l’Ontario à divers endroits dans les schistes de Burgess. Ils ont conclu que l’espèce carinatus n’appartenait pas au genre Hyolithes et l’ont classée dans un nouveau genre créé à son intention, Haplophrentis.

Description

Morphologie :

Comme chez tous les hyolithes, le squelette était faiblement minéralisé, et sa croissance s’effectuait par accrétion. Il était constitué d’une coquille conique (conque) dont l’ouverture était fermée par une sorte de couvercle (opercule) et était bordée de part et d’autre de deux tentacules effilés, courbés et rigides. Ces tentacules servaient peut-être à fixer ou à stabiliser l’animal sur le fond marin, mais leur fonction précise demeure controversée. L’intestin était sinueux, et son contenu, conservé intact, est peu différencié de la boue environnante.

H. carinatus mesurait habituellement environ 25 mm de long, mais certains spécimens pouvaient atteindre 40 mm de long. H. reesei, son cousin de l’Utah, s’en distingue par les rainures faiblement indiquées ornant sa face supérieure, l’aspect maillé plus prononcé de son opercule et sa conque plus large et plus évasée.

Haplophrentis peut être distingué du genre d’hyolithe similaire Hyolithes par la cloison interne longitudinale divisant le sommet de sa conque.

Abondance :

Haplophrentis est relativement commun sur la crête aux Fossiles et, en particulier, dans la carrière Walcott, où il représente 0,35 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Herbivore
Mode d'alimentation : Herbivore
Interprétations écologiques :

Haplophrentis se déplaçait probablement très peu, ses tentacules semblant inaptes à la locomotion (voir Butterfield et Nicholas, 1996; Martí Mus et Bergström, 2005; Runnegar et al., 1975). Bien que son mode d’alimentation demeure quelque peu conjectural, l’animal se nourrissait probablement de petites particules organiques prélevées sur le fond. Les nombreux spécimens trouvés dans des agrégats ou dans l’intestin du ver priapulien Ottoia prolifica portent à penser qu’il était une proie activement recherchée et consommée (Conway Morris, 1977; Babcock et Robison, 1988).

Références

BABCOCK, L. E. AND R. A. ROBISON. 1988. Taxonomy and paleobiology of some Middle Cambrian Scenella (Cnidaria) and hyolithids (Mollusca) from western North America. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 121: 1-22.

BUTTERFIELD, N. J. AND C. NICHOLAS. 1996. Burgess Shale-type preservation of both non-mineralizing and « shelly » Cambrian organisms from the Mackenzie Mountains, Northwestern Canada. Journal of Paleontology, 70: 893-899.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, X. Y. ZHAO AND P. WANG. 2003. Preliminary research on hyolithids from the Kaili Biota, Guizhou. Acta Micropalaeontologica Sinica, 20: 296-302.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

MALINKY, J. M. AND E. L. YOCHELSON. 2007. On the systematic position of the Hyolitha (Kingdom Animalia). Memoir of the Association of Australasian Palaeontologists, 34: 521-536.

MARTÍ MUS, M. AND J. BERGSTRÖM. 2005. The morphology of hyolithids and its functional implications. Palaeontology, 48:1139-1167.

MATTHEW, G. F. 1899. Studies on Cambrian faunas, No. 3. Upper Cambrian fauna of Mount Stephen, British Columbia. The trilobites and worms. Transactions of the Royal Society of Canada, Series 2, 4: 39-66.

RUNNEGAR, B., J. POJETA, N. J. MORRIS, J. D. TAYLOR, M. E. TAYLOR AND G. MCCLUNG. 1975. Biology of the Hyolitha. Lethaia, 8: 181-191.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/haplophrentis.html

http://www.kumip.ku.edu/cambrianlife/Utah-Mollusks-Hyolithids.html