The Burgess Shale

Les preuves fossiles

Squelettes minéralisés

Les fossiles nous renseignent sur la vie au début de l’explosion cambrienne – principalement grâce à l’apparition de squelettes minéralisés et d’ichnofossiles complexes. Les éléments squelettiques de la période, généralement de petite taille, proviennent de ce qu’on appelle la « faune à petites coquilles » et rassemblent toutes sortes de sclérites, spicules, tubes et coquilles, qui devaient appartenir à plusieurs types d’animaux différents. Malheureusement, beaucoup de ces fossiles restent mal compris et sont difficiles à classer dans les groupes taxonomiques connus.

Sélection de 13 fossiles de la faune à petites coquilles
Animaux à sclérites du Cambrien inférieur. 1. Siphogonuchites. 2. Hippopharangites. 3. Lapworthella. 4. Eccentrotheca. 5 et 6. Microdictyon. 7. Tumulduria. 8. Scoponodus. 9. Éléments mandibulaires de Cyrtochites. 10. Porcauricula, 11. Élément dermique d'Hadimopanella. 12. Cambroclavus. 13. Paracarinachites. Échelle : traits = 0,1 mm.
© MUSÉUM SUÉDOIS D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS: STEFAN BENGTSON.
Fossiles de quatre animaux tubicoles
Premiers animaux tubicoles. 1. Cloudina, un des premiers animaux à présenter un squelette minéralisé renforcé de calcite (Néoprotérozoïque supérieur). 2. Aculeochrea, dont le tube est renforcé d’aragonite (frontière Précambrien-Cambrien). 3. Hyolithellus, animal renforçant son tube de phosphate de calcium (Cambrien inférieur). 4. Olivooides, peut-être un polype de scyphozoaire thécate. 5. Embryon d'Olivooides avant éclosion. Échelle : traits = 0,1 mm.
© MUSÉUM SUÉDOIS D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : STEFAN BENGTSON.
Sept coquilles fossilisées datant du Cambrien inférieur
Animaux à coquille du Cambrien inférieur. 1. Archaeospira, peut-être un gastropode. 2. Watsonella, peut-être un mollusque. 3. Cupitheca. 4 et 5. Aroonia, probablement un brachiopode d’un groupe souche. 6 et 7. Coquille et opercule de l’hyolithe Parkula. Échelle : traits = 0,1 mm.
© MUSÉUM SUÉDOIS D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : STEFAN BENGTSON.

Les trilobites ont, d’après les gisements fossilifères, fait leur première apparition au Cambrien, il y a environ 521 millions d’années. L’anatomie dorsale de ces animaux cuirassés se subdivisait en trois parties : le céphalon (tête), le thorax (corps) composé de segments et le pygidium (queue). Les trilobites sont devenus l’un des groupes d’organismes invertébrés les plus répandus dans les mers du Paléozoïque. Ils ont survécu pendant près de 300 millions d’années et certains de leurs fossiles sont présents du Cambrien au Permien.

Photographie en couleur d’un fossile de trilobite
Espèce de premier trilobite (Cambrien inférieur), Eoredlichia takooensis provenant des schistes d’Emu Bay, Kangaroo Island (Australie). Longueur = 6 cm.
© MUSÉE ROYAL DE L'ONTARIO. PHOTO: DAVID RUDKIN.

Ichnofossiles et révolution du substratum cambrien

Les ichnofossiles deviennent de plus en plus complexes et se diversifient aussi considérablement dans les roches du Cambrien inférieur. À la fin de l’Édiacarien, les métazoaires ne produisaient que des traces horizontales simples sur le fond marin. À partir du Cambrien, les animaux commencent à creuser verticalement dans les sédiments et à faire preuve de comportements plus variés, ce qui prouve indirectement qu’il existait déjà des organismes bilatériens mobiles dotés de tissus et d’organes différenciés.

Pan rocheux avec protubérances vermiformes
Ichnofossiles datant du Cambrien inférieur. Treptichnus pedum provenant des grès Mickwitzia, Suède (Commission géologique de Suède, Uppsala). Échelle : trait = 1 cm.
© UNIVERSITÉ LYON 1. PHOTO : JEAN VANNIER.

L’apparition de ces bilatériens a transformé de façon permanente la nature des fonds marins, événement qu’on appelle souvent la « révolution du substratum cambrien ».

Au cours du Précambrien, les couches supérieures de boue, de sable ou de vase des fonds marins sont restées relativement fermes, grâce aux tapis bactériens qui en recouvraient et en stabilisaient la surface. Ces tapis constituaient aussi une importante source de nourriture pour les organismes édiacariens à même de brouter sur le fond marin (voir Kimberella). Les animaux fouisseurs du Cambrien, capables de creuser au travers des tapis microbiens, ont opéré un brassage du sédiment se trouvant dessous et lui ont donné une consistance moins ferme. Ils se sont sans doute mis à creuser dans le substratum pour trouver de nouvelles sources de nourriture (comme les carcasses d’organismes planctoniques qui s’y étaient déposées) ou pour échapper à leurs prédateurs.

À gauche, un croquis montrant des couches intactes; À droite, un croquis montrant des couches bioturbées, avec des animaux
Changements dans les types de substratum au cours de la révolution du substratum cambrien. À gauche, le Précambrien; à droite, le Cambrien.

Le fouissage a créé de nouvelles niches écologiques sous le fond marin, l’eau et l’oxygène pouvant désormais pénétrer dans les couches sédimentaires. Simultanément, les tapis bactériens ont été progressivement détruits et repoussés dans des habitats inhospitaliers pour les animaux. C’est en partie à cette modification du substratum qu’on attribue la fin du biote d’Édiacara. D’autres facteurs (comme un changement dans la chimie de l’eau ou la multiplication des prédateurs) peuvent également avoir joué un rôle important dans leur extinction (voir plus haut).

La révolution du substratum cambrien a transformé les fonds marins, autrefois uniformes, en une mosaïque hétérogène, offrant aux animaux – y compris ceux des schistes de Burgess – toutes sortes de nouvelles niches écologiques à exploiter.

Gisements de type Burgess et biote de Burgess

Voilà plus de cent ans qu’ont été décrits pour la première fois des fossiles cambriens d’animaux à corps mou exceptionnellement bien conservés en provenance des schistes de Burgess. Depuis, des douzaines de gisements de type Burgess, comportant des assemblages de fossiles comparables, ont été découverts dans le monde. Ces gisements se trouvent généralement dans des couches rocheuses du Cambrien inférieur et moyen, mais peuvent aller jusqu’au début de l’Ordovicien. Ils se caractérisent par un mode de conservation analogue à celui des schistes de Burgess, qu’on appelle « conservation de type Burgess ».

Les sites les plus remarquables sont ceux qui se situent aux alentours du premier site des schistes de Burgess (la carrière Walcott, dans le parc national Yoho, en Colombie-Britannique), ainsi que les schistes de Maotianshan, en Chine (dont le plus célèbre est celui de Chengjiang, dans la province de Yunnan).

Citons également le gisement de Kaili en Chine, et des sites se trouvant dans l’ouest des États-Unis (schistes de Spence et formations Marjum et Wheeler, dans l’Utah, formation Pioche, dans le Nevada), au Groenland (Sirius Passet), et Australie (schistes d’Emu Bay).

Carte montrant l’emplacement des gisements de type Burgess dans le monde

Des gisements dans l'Utah

Sirius Passet

Chengjiang

Kaili

Emu Bay

Comparativement aux gisements fossilifères habituels, dans lesquels ne sont généralement conservées que les parties durables des organismes, les gisements de type Burgess dressent un tableau bien plus complet de la composition d’une communauté marine normale du Cambrien. Dans un milieu marin moderne, les animaux dont le corps possède des éléments minéralisés (coquilles, carapaces, etc.) ne constituent qu’une faible proportion de l’ensemble des espèces. C’est également le cas des gisements fossilifères de type Burgess, où l’assemblage des fossiles à coquille ne représente généralement qu’un pourcentage minime des spécimens récoltés. Par conséquent, si nous ne disposions pas des restes fossilisés d’organismes à corps mou, particulièrement ceux qui proviennent des schistes de Burgess, nous n’aurions qu’une connaissance extrêmement limitée des écosystèmes du Cambrien.

Les ressemblances entre les divers gisements de type Burgess dans le monde donnent à penser que l’écosystème benthique était géographiquement uniforme et n’a évolué que lentement du Cambrien inférieur au Cambrien moyen (puisqu’on trouve des fossiles de types d’animaux semblables au cours de cet intervalle d’au moins 15 millions d’années). On désigne souvent cet assemblage caractéristique d’organismes sous le nom de « biote de type Burgess ». The characteristic assemblage of organisms is often referred as the Burgess Shale-type biota.

Stephen J. Gould

RÉSUMÉ : En 1990, le célèbre paléontologue Stephen Jay Gould est venu parler des fossiles des schistes de Burgess au Musée Royal de l’Ontario. Si de nombreuses interprétations qu’il donnait alors ont été remises en question, sa conférence résumait bien l’idée qu’on se faisait à l’époque de ces fossiles. (6:32) (6:20)

Voici Marrella. Je dirais que le classement des arthropodes est basé principalement sur le nombre de segments et les motifs des différentes parties du corps.

Photo de Marrella
DESCRIPTION : Photo de Marrella

« Nous avons donc Marrella, un arthropode qui n’entre dans aucun groupe. Il possède deux paires d’épines. Il n’est apparenté à aucune lignée. »

Dessin de Marella
DESCRIPTION : Dessin de Marella

« Whittington était perplexe lorsqu’il a publié son premier article sur Marrella, en 1971, mais il a persévéré. Il s’est ensuite intéressé à Yohoia, »

Photo de Yohoia
DESCRIPTION : Photo de Yohoia

« une créature semblable à une crevette et décrite comme telle par Walcott. Après une étude minutieuse, Whittington a constaté que Yohoia n’appartenait à aucun groupe moderne. À première vue, il ressemble à une crevette, mais il suffit de compter les segments pour savoir qu’il ne s’agit pas du plan d’organisation d’un crustacé. »

Dessin de Yohoia
DESCRIPTION : Dessin de Yohoia

« Par exemple, la tête possède une paire d’appendices unique en son genre chez les arthropodes. Faute de mieux, Whittington finira par les appeler les « grands appendices ». »

Photo d’Odaraia
DESCRIPTION : Photo d’Odaraia

« Voici Odaraia, une créature qui nage sur le dos et dont la nageoire caudale ressemble plus à celle d’une baleine que d’un arthropode. Lui aussi est unique en son genre. »

Dessin d’Odaraia
DESCRIPTION : Dessin d’Odaraia

« Il ressemble vaguement à un crustacé nageur, mais s’en distingue nettement par les segments et les motifs de la queue. »

Photo de Sidneyia
DESCRIPTION : Photo de Sidneyia

« Ici, nous avons Sidneyiaque Walcott a décrit comme un chélicérate, c’est à dire un membre du groupe des limules, celui des araignées et des scorpions. La ressemblance est superficielle. »

Dessin de Sidneyia
DESCRIPTION : Dessin de Sidneyia

« Chez les chélicérates, la tête porte six paires d’appendices, mais il n’y en a qu’une chez Sidneyia, ces antennes. Bref, Sidneyia est unique en son genre. »

Photo d’Habelia
DESCRIPTION : Photo d’Habelia

« Voici Habelia, une créature étrange… »

Dessin d’Habelia
DESCRIPTION : Dessin d’Habelia

« … recouverte de tubercules. »

Photo de Leanchoilia
DESCRIPTION : Photo de Leanchoilia

« En fait d’élégance, la palme va à Leanchoilia, aujourd’hui disparu. »

Dessin de Leanchoilia
DESCRIPTION : Dessin de Leanchoilia

« Ici encore, nous retrouvons ces grands appendices, comme Whittington les appelle, avec leurs prolongements en forme de fouet. »

Photo d’Aysheaia
DESCRIPTION : Photo d’Aysheaia

« Voici Aysheaia… »

Dessin d’Aysheaia
DESCRIPTION : Dessin d’Aysheaia

« … qui fait probablement partie des onychophores, un groupe moderne représenté par un genre au nom charmant de Peripatus. Ce groupe méconnu serait un intermédiaire entre les annélides et les arthropodes, peut-être même, l’ancêtre des insectes. Aysheaia pourrait en réalité être apparenté à un des groupes d’arthropodes toujours présents. »

Desmond Collins tenant un fossile
DESCRIPTION : Desmond Collins tenant un fossile

« Voici maintenant une forme découverte par Des Collins qui, selon la tradition paléontologique, lui a d’abord donné un nom de terrain. »

Photo de Sanctacaris
DESCRIPTION : Photo de Sanctacaris

« Il l’a appelé « Santa Claws », puis Sanctacaris, ce qui veut dire à peu près la même chose. Est-il vraiment différent de ceux que je viens de vous montrer? »

Dessin de Sanctacaris
DESCRIPTION : Dessin de Sanctacaris

« Auriez-vous pensé qu’une telle créature aurait survécu? Que c’était un organisme supérieur qui aller durer? Pourtant, tout porte à croire que Sanctacarisest vraiment un chélicérate.

Comme il a six paires d’appendices au bon endroit sur la tête, cet animal pourrait au moins être apparenté à une des lignées encore existantes. Mais l’auriez-vous su? Qui l’aurait su? »

Photo d’Opabinia
DESCRIPTION : Photo d’Opabinia

« Voici Opabinia, qui, à mon avis, représente l’une des étapes décisives de l’histoire de la connaissance humaine. »

Dessin d’Opabinia
DESCRIPTION: Dessin d’Opabinia

« Walcott, qui le considérait comme un arthropode, une sorte de crevette, l’a classé automatiquement, comme à son habitude, dans les groupes d’organismes modernes. C’est la première créatureréinterprétée par Whittington qui permet de sortir du cadre conceptuel préétabli et d’apercevoir un monde nouveau. »

Dessin technique d’Opabinia
DESCRIPTION : Dessin technique d’Opabinia

« Whittington pensait à un arthropode quand il entrepris ses travaux sur Opabiniaau début des années 1970. À la différence de Walcott, il s’est rendu compte que ces créatures présentaient un certain caractère tridimensionnel, qu’elles n’étaient pas simplement des impressions laissées sur la roche… »

Photograph of Opabinia
DESCRIPTION: Photograph of Opabinia

« … et qu’il pourrait trouver des structures sous-jacentes par dissection. Il s’est dit qu’il pouvait résoudre l’énigme, qu’il allait disséquer le corps et trouver les appendices en dessous, et ainsi démontrer qu’il s’agissait d’un arthropode. Mais il n’a rien trouvé: il n’y a pas d’appendices. »

Dessin technique d’Opabinia
DESCRIPTION : Dessin technique d’Opabinia

« Sa reconstitution d’Opabiniaa révélé que ce n’était pas un arthropode, mais une créature bizarre ayant sa propre anatomie. La monographie sur Opabiniapubliée en 1975 représente selon moi une percée dans la réinterprétation des schistes de Burgess. »

Dessin d’Opabinia
DESCRIPTION : Dessin d’Opabinia

« Voici le dessin de Marianne représentant Opabinia, cette créature bizarre qui possède cinq yeux – comptez-les –, une trompe frontale qui ressemble à un tuyau d’aspirateur et qui se termine par un appareil de collecte de nourriture, une partie arrière ressemblant à un soufflet, puis une queue. Je ne sais pas ce que c’est, mais c’est étrange. »

Photo de Nectocaris
DESCRIPTION : Photo de Nectocaris

« Voici Nectocaris, une créature singulière qui a l’apparence d’un chordé vue de derrière et qui possède une nageoire caudale… »

Dessins de Nectocaris
DESCRIPTION : Dessins de Nectocaris

« … mais qui ressemble davantage à un octopode à l’avant. Qui sait? »

Photo de Dinomischus
DESCRIPTION : Photo de Dinomischus

« Dinomischusest un organisme tout aussi bizarre, en forme de tige… »

Dessin de Dinomischus
DESCRIPTION : Dessin de Dinomischus

« … qui n’a aucune affinité avec d’autres espèces. »

Photo d’Odontogriphu
DESCRIPTION : Photo d’Odontogriphu

« Voici maintenant Odontogriphus, c’est-à-dire l’« énigme dentée », nom qui lui convient parfaitement. »

Dessins d’Odontogriphus
DESCRIPTION : Dessins d’Odontogriphus

« C’est un animal au corps aplati, gélatineux et annelé dont la bouche est entourée d’une rangée de « dents » et bordée d’une paire de palpes sensoriels. »

Photo d’un fossile d’abord assimilé à une méduse
DESCRIPTION : Photo d’un fossile d’abord assimilé à une méduse

« Walcott a décrit trois genres distincts, qu’il a classés, selon son habitude, dans trois groupes classiques.
L’animal qu’il a appelé une méduse et baptisée Peytoia.. »

Photo d’un fossile d’abord assimilé à un concombre de mer
DESCRIPTION : Photo d’un fossile d’abord assimilé à un concombre de mer

« Celui qu’il a classé comme concombre de mer, qu’il a appelé Laggania. »

Photo d’un fossile d’abord assimilé à une crevette fossilisée
DESCRIPTION : Photo d’un fossile d’abord assimilé à une crevette fossilisée

« Et cette créature, dont le corps ressemble à celui d’un arthropode, qui avait déjà été décrite et baptisée Anomalocaris, c’est à dire « étrange crevette ». Je crois que vous avez deviné: »

Fossile complet d’Anomalocaris
DESCRIPTION : Fossile complet d’Anomalocaris

« ces trois créatures n’en forment qu’une, l’une des plus bizarres de la faune étrange de Burgess.

C’est aussi le plus gros organisme du Cambrien. Certains spécimens font presque un mètre de long.

La soi-disant méduse est en fait sa bouche. Contrairement aux mâchoires d’un vertébré, la bouche d’Anomalocaris est circulaire et agit comme un casse-noix.

Ce qu’on appelait Anomalocarisest en fait une paire d’appendices préhenseurs, tandis que le supposé concombre de mer constitue le corps de l’animal. »