Certains groupes se caractérisent par un plus grand nombre d’espèces et de spécimens que d’autres. On trouvera ci-dessous une répartition détaillée des espèces appartenant à ces grands groupes, trouvées dans la carrière Walcott. Les noms des espèces qui comportent des parties minéralisées sont en caractères gras – ce sont les seuls organismes qui auraient pu se fossiliser s’ils étaient morts dans des conditions normales, plutôt que dans les conditions spéciales permettant une conservation de type Burgess. Des illustrations et une description détaillée de la plupart des espèces mentionnées figurent dans la Galerie des fossiles.
Algues: Ce groupe rassemble des organismes eucaryotes qui sont généralement tributaires de la lumière comme source d’énergie. Dans la carrière Walcott, on a identifié des algues vertes aussi bien que des algues rouges, mais beaucoup d’espèces sont sans doute de simples variantes de conservation ou de morphologie d’un nombre plus réduit de taxons. La plupart d’entre elles n’ont pas encore été étudiées en détail.
12 espèces: Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium ? cambria, Sphaerocodium ? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.
Cyanobactéries: Il s’agit d’un groupe de micro-organismes procaryotes tributaires de la lumière en guise de source d’énergie. Au moins deux espèces ont été retrouvées dans la carrière Walcott, l’une formant des touffes (Marpolia) et l’autre, des structures planes reposant sur le fond marin (Morania). Walcott a donné une brève description de 8 espèces de Morania, mais, comme dans le cas des algues, beaucoup d’entre elles sont probablement des variantes de conservation, qu’il faudrait réexaminer de plus près.
9 espèces: Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania ? frondosa, Morania ? globosa, Morania parasitica, Morania ? reticulata.
Annélides: Ces animaux au corps allongé, constitué de nombreux segments, sont représentés de nos jours par les vers de terre et les sangsues, des animaux marins nageurs (polychètes) dont les vers annélides à soies et plusieurs autres groupes plus restreints. Le corps des annélides est couvert d’une cuticule mince et souple dont ils ne se dépouillent pas par la mue au cours de leur croissance. Chaque grand groupe possède une structure segmentée spécifique; chez les vers annélides à soies, chaque segment porte une paire d’appendices latéraux bien visibles, appelés parapodes, servant principalement à la locomotion. Des touffes d’un nombre variable de soies (chètes), insérées sur les parapodes, facilitent le mouvement. Beaucoup de fossiles d’annélides des schistes de Burgess présentent des parapodes et des soies dans un état de conservation remarquable. De la morphologie de ces éléments, on a déduit que certains nageaient activement (par exemple, Canadia), tandis que d’autres devaient vivre sur le fond marin ou dans le sédiment qui le tapissait (par exemple, Peronochaeta). À l’heure actuelle, ces taxons des schistes de Burgess ne sont pas considérés comme appartenant aux formes modernes de polychètes et ils ont dernièrement été réinterprétés comme annélides d’un groupe souche.
5 espèces : Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.
Arthropodes: De nos jours, les arthropodes constituent le groupe d’animaux présentant la plus grande diversité, distinction qu’il détient sans doute depuis le Cambrien. Caractérisé par un corps segmenté, une structure chitineuse dure (exosquelette) et des membres articulés, ce groupe est représenté de nos jours par les araignées, les crevettes, les insectes et les mille-pattes. Il comprend également les trilobites, aujourd’hui éteints. Les arthropodes doivent se dépouiller périodiquement de leur exosquelette (phénomène qu’on appelle la mue), en raison de son durcissement, voire sa minéralisation (comme chez les crabes et les trilobites). Les schistes de Burgess contiennent un vaste éventail de fossiles d’arthropodes de morphologies différentes, dont beaucoup représentent divers groupes souches correspondant à des sous-groupes particuliers. D’autres – Opabinia et Anomalocaris, par exemple – sont considérés comme plus primitifs et ne peuvent être tenus pour de vrais arthropodes (euarthropodes). Ces espèces pourraient représenter les premiers groupes souches de la lignée menant aux vrais arthropodes. Les arthropodes fossiles trouvés dans la carrière Walcott témoignent d’une adaptation à toute une série d’habitats et de modes de vie : ils comprennent des carnivores et des animaux se nourrissant à partir des sédiments, des nageurs, des marcheurs et, probablement, des fouisseurs.
53 espèces: Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.
Brachiopodes: Les brachiopodes sont des animaux vivant sur le fond de la mer (benthiques), se nourrissant de particules en suspension, dont le corps est logé dans une coquille bivalve. La plupart d’entre eux se fixent sur une surface – le fond de la mer ou d’autres organismes – au moyen d’un organe cylindrique flexible appelé « pédoncule ». Les brachiopodes, apparus au Cambrien inférieur, ont constitué des éléments très importants de l’écosystème benthique tout au long du Paléozoïque. Bien qu’il en subsiste certaines espèces, cet embranchement a été décimé par l’extinction massive du Permien supérieur (il y a environ 250 millions d’années). La plupart des brachiopodes sont pourvus de coquilles bien minéralisées et sont donc bien représentés dans les archives fossiles. Dans les schistes de Burgess, on en a trouvé des formes appartenant à des groupes souches, dont les parties molles ont été préservées, notamment leurs pédoncules, leurs soies et des traces de leurs organes internes. L’une des espèces des schistes de Burgess (Acanthrotretella spinosa) possède des valves non minéralisées.
7 espèces : Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.
Chordés: Les chordés sont des animaux caractérisés par la possession d’une corde dorsale et d’une moelle épinière dorsale. Outre les vertébrés (y compris l’Homme), qui se distinguent par leur colonne vertébrale, les sous-groupes de chordés comprennent une série de taxons de moindre importance. Certains chordés sont fixés sur un substrat – habituellement le fond marin – du moins pendant une partie de leur vie, mais la plupart sont des organismes mobiles. Pikaia gracilens dont on a trouvé des fossiles dans les schistes de Burgess, représente sans doute une forme très primitive (groupe souche) de chordés. Les fossiles bien conservés de cet organisme indiquent qu’il nageait activement. Les schistes de Burgess ont également livré deux spécimens, mal conservés, d’une autre espèce appartenant à un groupe souche de chordés.
2 espèces: Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.
Cnidaires: Ces animaux à symétrie radiée présentent un plan d’organisation simple et deux modes de vie principaux : ils sont soit mobiles, comme les méduses, soit sessiles, comme les polypes. Le groupe comprend les coraux et méduses modernes. Divers fossiles tubulaires provenant de la carrière Walcott ont été attribués à des cnidaires primitifs sessiles, mais ces conclusions resteront provisoires tant qu’on n’en aura pas trouvé de spécimens montrant les parties molles plus en détail. Mackenzia est la seule espèce à ne pas avoir été tubicole; cet animal à corps mou vivant sur le fond marin a été comparé aux anémones de mer modernes.
4 espèces : Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.
Cténophores: Les cténophores sont des animaux ordonnés selon une symétrie radiée dont le plan d’organisation simple présente une ressemblance superficielle avec celui des méduses cnidaires. Les représentants actuels de ce groupe sont appelés méduses à peigne, car ils comportent 8 rangées de cils (petites extensions de cellules pouvant atteindre 2 millimètres chez les cténophores modernes). Les espèces fossiles trouvées dans la carrière Walcott ont plus de rangées de cils que les cténophores modernes et correspondent probablement à des formes très primitives (groupes souches).
2 espèces : Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.
Échinodermes: Les échinodermes forment un groupe d’organismes distincts, principalement benthiques (vivant sur le fond de la mer ou juste au-dessus). Ils se caractérisent par un squelette minéralisé constitué de plusieurs éléments d’une microstructure particulière (stéréome). La quasi-totalité des échinodermes adultes présente une symétrie pentamère (c’est-à-dire que leur corps est ordonné en cinq parties identiques, rayonnant à partir d’un point central). Parmi les sous-groupes existant actuellement se trouvent les étoiles de mer, les oursins et les lys de mer (ou crinoïdes). On ne trouve que des échinodermes appartenant à des groupes souches dans les schistes de Burgess, et ils y sont relativement rares.
4 espèces : Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.
Hémichordés: Le groupe des hémichordés rassemble des animaux au corps allongé, composé de trois parties principales : proboscis (où se trouve la bouche), col et tronc. On en connaît deux grands sous-groupes, les entéropneustes vermiformes, et les ptérobranches, petits organismes coloniaux. Ces deux sous-groupes sont sans doute représentés dans les fossiles de la carrière Walcott par des espèces primitives, mais n’ont pas encore fait l’objet de descriptions détaillées.
3 espèces : Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, Ottoia tenuis.
Mollusques: Les mollusques constituent un vaste groupe d’animaux, caractérisés de nos jours par un manteau formant une cavité. Les mollusques modernes comprennent les escargots, les calmars et les palourdes. Les fossiles de plusieurs organismes nageurs ou benthiques, à corps mou, qu’on tient pour des mollusques de groupes souches, ont été trouvés dans la carrière Walcott. Scenella est la seule forme dotée d’une coquille minéralisée.
5 espèces : Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.
Onychophores (Lobopodes): Animaux vermiformes dotés de paires de membres non spécialisés et non articulés, les onychophores modernes sont tous terrestres. Les deux espèces fossiles trouvées dans la carrière Walcott, ne sont pas de vrais onychophores, mais appartiennent sans doute au groupe souche des lobopodes, organismes plus étroitement apparentés aux arthropodes.
2 espèces : Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.
Porifères: Les porifères (ou éponges) figurent parmi les animaux les plus primitifs; leur corps, très simple, n’est pas constitué de véritables tissus. Les éponges sont principalement des organismes benthiques filtreurs, et beaucoup d’entre elles possèdent un squelette constitué d’un maillage de fins bâtonnets composés de divers minéraux appelés « spicules ». On a trouvé différents types d’éponges fossiles dans la carrière Walcott, représentant tous les grands groupes modernes ainsi que des groupes souches possibles. Beaucoup n’ont qu’un faible potentiel de conservation, mais des spicules minéralisés de certains taxons (en caractères gras) ont été trouvés dans d’autres gisements fossilifères cambriens où les parties molles des organismes n’ont pas été conservées.
34 espèces: Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.
Priapuliens: Ces vers marins prédateurs, dotés d’une trompe épineuse préhensile, sont relativement rares de nos jours. Les animaux de ce type étaient abondants dans les communautés cambriennes; les espèces dont on a trouvé des fossiles dans la carrière Walcott, dont certaines formes tubicoles, appartiennent sans doute à des groupes souches de priapuliens.
5 espèces: Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.
Autres animaux aux affinités incertaines trouvés dans la carrière Walcott:
10 espèces: Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.
RÉSUMÉ : En 1990, le célèbre paléontologue Stephen Jay Gould est venu parler des fossiles des schistes de Burgess au Musée Royal de l’Ontario. Si de nombreuses interprétations qu’il donnait alors ont été remises en question, sa conférence résumait bien l’idée qu’on se faisait à l’époque de ces fossiles. (6:32) (6:20)
Voici Marrella. Je dirais que le classement des arthropodes est basé principalement sur le nombre de segments et les motifs des différentes parties du corps.
« Nous avons donc Marrella, un arthropode qui n’entre dans aucun groupe. Il possède deux paires d’épines. Il n’est apparenté à aucune lignée. »
« Whittington était perplexe lorsqu’il a publié son premier article sur Marrella, en 1971, mais il a persévéré. Il s’est ensuite intéressé à Yohoia, »
« une créature semblable à une crevette et décrite comme telle par Walcott. Après une étude minutieuse, Whittington a constaté que Yohoia n’appartenait à aucun groupe moderne. À première vue, il ressemble à une crevette, mais il suffit de compter les segments pour savoir qu’il ne s’agit pas du plan d’organisation d’un crustacé. »
« Par exemple, la tête possède une paire d’appendices unique en son genre chez les arthropodes. Faute de mieux, Whittington finira par les appeler les « grands appendices ». »
« Voici Odaraia, une créature qui nage sur le dos et dont la nageoire caudale ressemble plus à celle d’une baleine que d’un arthropode. Lui aussi est unique en son genre. »
« Il ressemble vaguement à un crustacé nageur, mais s’en distingue nettement par les segments et les motifs de la queue. »
« Ici, nous avons Sidneyiaque Walcott a décrit comme un chélicérate, c’est à dire un membre du groupe des limules, celui des araignées et des scorpions. La ressemblance est superficielle. »
« Chez les chélicérates, la tête porte six paires d’appendices, mais il n’y en a qu’une chez Sidneyia, ces antennes. Bref, Sidneyia est unique en son genre. »
« Voici Habelia, une créature étrange… »
« … recouverte de tubercules. »
« En fait d’élégance, la palme va à Leanchoilia, aujourd’hui disparu. »
« Ici encore, nous retrouvons ces grands appendices, comme Whittington les appelle, avec leurs prolongements en forme de fouet. »
« Voici Aysheaia… »
« … qui fait probablement partie des onychophores, un groupe moderne représenté par un genre au nom charmant de Peripatus. Ce groupe méconnu serait un intermédiaire entre les annélides et les arthropodes, peut-être même, l’ancêtre des insectes. Aysheaia pourrait en réalité être apparenté à un des groupes d’arthropodes toujours présents. »
« Voici maintenant une forme découverte par Des Collins qui, selon la tradition paléontologique, lui a d’abord donné un nom de terrain. »
« Il l’a appelé « Santa Claws », puis Sanctacaris, ce qui veut dire à peu près la même chose. Est-il vraiment différent de ceux que je viens de vous montrer? »
« Auriez-vous pensé qu’une telle créature aurait survécu? Que c’était un organisme supérieur qui aller durer? Pourtant, tout porte à croire que Sanctacarisest vraiment un chélicérate.
Comme il a six paires d’appendices au bon endroit sur la tête, cet animal pourrait au moins être apparenté à une des lignées encore existantes. Mais l’auriez-vous su? Qui l’aurait su? »
« Voici Opabinia, qui, à mon avis, représente l’une des étapes décisives de l’histoire de la connaissance humaine. »
« Walcott, qui le considérait comme un arthropode, une sorte de crevette, l’a classé automatiquement, comme à son habitude, dans les groupes d’organismes modernes. C’est la première créatureréinterprétée par Whittington qui permet de sortir du cadre conceptuel préétabli et d’apercevoir un monde nouveau. »
« Whittington pensait à un arthropode quand il entrepris ses travaux sur Opabiniaau début des années 1970. À la différence de Walcott, il s’est rendu compte que ces créatures présentaient un certain caractère tridimensionnel, qu’elles n’étaient pas simplement des impressions laissées sur la roche… »
« … et qu’il pourrait trouver des structures sous-jacentes par dissection. Il s’est dit qu’il pouvait résoudre l’énigme, qu’il allait disséquer le corps et trouver les appendices en dessous, et ainsi démontrer qu’il s’agissait d’un arthropode. Mais il n’a rien trouvé: il n’y a pas d’appendices. »
« Sa reconstitution d’Opabiniaa révélé que ce n’était pas un arthropode, mais une créature bizarre ayant sa propre anatomie. La monographie sur Opabiniapubliée en 1975 représente selon moi une percée dans la réinterprétation des schistes de Burgess. »
« Voici le dessin de Marianne représentant Opabinia, cette créature bizarre qui possède cinq yeux – comptez-les –, une trompe frontale qui ressemble à un tuyau d’aspirateur et qui se termine par un appareil de collecte de nourriture, une partie arrière ressemblant à un soufflet, puis une queue. Je ne sais pas ce que c’est, mais c’est étrange. »
« Voici Nectocaris, une créature singulière qui a l’apparence d’un chordé vue de derrière et qui possède une nageoire caudale… »
« … mais qui ressemble davantage à un octopode à l’avant. Qui sait? »
« Dinomischusest un organisme tout aussi bizarre, en forme de tige… »
« … qui n’a aucune affinité avec d’autres espèces. »
« Voici maintenant Odontogriphus, c’est-à-dire l’« énigme dentée », nom qui lui convient parfaitement. »
« C’est un animal au corps aplati, gélatineux et annelé dont la bouche est entourée d’une rangée de « dents » et bordée d’une paire de palpes sensoriels. »
« Walcott a décrit trois genres distincts, qu’il a classés, selon son habitude, dans trois groupes classiques.
L’animal qu’il a appelé une méduse et baptisée Peytoia.. »
« Celui qu’il a classé comme concombre de mer, qu’il a appelé Laggania. »
« Et cette créature, dont le corps ressemble à celui d’un arthropode, qui avait déjà été décrite et baptisée Anomalocaris, c’est à dire « étrange crevette ». Je crois que vous avez deviné: »
« ces trois créatures n’en forment qu’une, l’une des plus bizarres de la faune étrange de Burgess.
C’est aussi le plus gros organisme du Cambrien. Certains spécimens font presque un mètre de long.
La soi-disant méduse est en fait sa bouche. Contrairement aux mâchoires d’un vertébré, la bouche d’Anomalocaris est circulaire et agit comme un casse-noix.
Ce qu’on appelait Anomalocarisest en fait une paire d’appendices préhenseurs, tandis que le supposé concombre de mer constitue le corps de l’animal. »