Les schistes de Burgess

Loricicaris spinocaudatus

Loricicaris spinocaudatus, paratype, ROMIP 43188

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller, 1889)
Nom d’espèce: Loricicaris spinocaudatus
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Loricicaris était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés ancestraux n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Legg et Caron
Date de la description : 2014
Étymologie :

Loricicaris – du latin lorica, « cuirasse », en référence à l’aspect blindé (épineux) du tronc, et du latin caris, qui signifie « crevette »

spinocaudatus – du latin spinosus, « épineux » et cauda, « queue », en référence au tronc épineux et à la queue de cette espèce

Spécimens types : Holotype ROMIP 62143 et paratype ROMIP 43188, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.
Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Carrière Collins du Mont Stephen

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Suite à la découverte du site de la carrière Collins du Mont Stephen et aux travaux d’excavation menés à cet endroit (appelé à l’origine « locality 9 » [Collins et al., 1983]), il avait été avancé que de petits spécimens de protocarididés pourraient représenter des formes juvéniles de Branchiocaris (Briggs et Robison, 1984). Ce n’est que beaucoup plus tard que Legg et Caron (2014) décrivirent formellement le genre et l’espèce de cet animal, parallèlement à Nereocaris briggsi, en les considérant comme une forme très ancestrale de l’évolution du groupe des arthropodes bivalves. Cependant, ces taxons allaient plus tard être reclassés parmi les mandibulés (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Loricicaris est un arthropode robuste, tubulaire, multisegmenté, largement enfermé dans une vaste carapace bivalve aux angles obtus et lobés, comme les autres protocarididés. Les yeux sont très petits ou absents. Un sclérite arrondi recouvre l’extrémité antérieure, d’où dépassent deux antennules courtes, robustes et multisegmentées. Le reste de la tête est mal connu, mais des appendices griffus sont présents à proximité des antennules. Les membres du tronc portent des exopodes ronds ; les endopodes sont réduits ou absents. La queue est constituée d’une paire de rames caudales ornées de soies.

Abondance :

24 spécimens (Legg et Caron, 2014)

Taille maximum :
Environ 3 cm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Loricicaris fut considéré par ses auteurs comme un détritivore nectobenthique en raison de son corps adapté à la nage et de la forme du tube digestif qui a été préservé en trois dimensions (Legg et Caron, 2014). Il aurait pu être un prédateur ou un suspensivore comme d’autres hyménocarines.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. and ROBISON, R. A. 1984. Exceptionally preserved nontrilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111, 1–23.
  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163–167.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • LEGG, D. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Journal of Paleontology, 57, 691–711.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Nereocaris exilis

Nereocaris briggsi, holotype ROMIP 62153

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Nereocaris exilis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Nereocaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Nereocaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Legg, D. A., Sutton, M. D., Edgecombe, G. D., Caron, J-B.
Date de la description : 2012
Étymologie :

Nereocaris – inspiré de « Nérée », titan de la mythologie grecque à torse d’homme et à queue de poisson, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

exilis – mot latin signifiant « élancé ».

Spécimens types : Holotype ROMIP61831
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Nereocaris briggsi découvert dans la carrière Collins, sur le mont Stephen.

Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Tulip Beds (S7) (N. exilis) et carrière Collins (N. briggsi).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Nereocaris exilis fut publiée en 2012 sur la base de spécimens provenant desdits Tulip Beds du mont Stephen (parc national Yoho). Deux ans plus tard, Nereocaris briggsi était décrit à partir de spécimens découverts dans la carrière Collins, également du mont Stephen (Legg et Caron, 2014). Dans sa description initiale, Nereocaris est doté d’un œil médian pédonculé situé entre les yeux latéraux (Legg et al., 2012 ; Legg et Caron, 2014). Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt un d’une paire de filaments frontaux, c’est-à-dire de courtes structures non segmentées remplissant une fonction sensorielle (Izquierdo-López et Caron, 2022). De même, on a d’abord cru que l’éventail caudal de Nereocaris exilis était constitué de six paires de rameaux caudaux latéraux (appelés processus du telson) et d’un processus du telson médian. Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt deux paires de rameaux caudaux tripartites portés par le segment terminal (« te » dans Izquierdo-López et Caron, 2022). La description de N. briggsi a été corrigée dans le même sens (Izquierdo-López et Caron, 2022). La découverte des Nereocaris et les analyses phylogénétiques qui ont suivi cette publication ont constitué la base d’une interprétation des hyménocarines comme euarthropodes ancestraux (Legg et al., 2013 ; Fu et al., 2022) (ou «  euarthropodes de la branche supérieure » selon Ortega-Hernández, 2014). Néanmoins, la découverte de mandibules chez plusieurs hyménocarines (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018 ; Zhai et al., 2019) a conduit au placement de ce groupe à l’intérieur des mandibulés, bien qu’en raison d’informations toujours manquantes sur la nature de leurs appendices céphaliques certaines incertitudes demeurent quant à l’affinité de Nereocaris et d’autres odaraiides.

Description

Morphologie :

La carapace des Nereocaris a la forme d’un dôme comprimé latéralement et qui s’élargit graduellement vers la partie postérieure de l’animal. Elle est ornée sur toute sa longueur d’une crête dorsale qui se prolonge postérieurement en un petit processus (quille). La carapace est tronquée antérieurement, et chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, se terminant par un crochet antérieur. Les valves de la carapace dépassent la longueur des pattes ; chez N. briggsi, elles se prolongent vers la face ventrale, à l’exemple de ce qu’on observe chez Odaraia alata. La tête porte une paire d’yeux montés sur de courts pédoncules et une paire d’appendices fins et petits, non segmentés (filaments frontaux). Il ne semble pas y avoir d’antennes ni d’autres structures céphaliques spécialisées sur les spécimens connus. Le corps des Nereocaris est fortement multisegmenté, comptant plus de 90 segments chez N. exilis. Le tronc est subdivisé en une région thoracique portant les membres et en un long abdomen apode. Les membres sont courts, subdivisés en deux branches (biramés) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire (exopode). Selon ce qu’on observe chez N. briggsi, les branches locomotrices sont probablement subdivisées en 14 segments similaires (podomères). La morphologie et la taille exactes des exopodes sont incertaines. Le segment terminal est nettement plus grand que les segments précédents et se prolonge en un processus émoussé vers la face postérieure de l’animal (le « mtp » de Legg et Caron, 2014). Ce dernier segment porte une paire de rames caudales, chacune partiellement subdivisée en trois segments plus petits (tripartite). Chaque segment porte une épine sur le bord extérieur.

Abondance :

Nereocaris exilis est rare. On n’en connaît que trois spécimens provenant tous du même endroit. Nereocaris briggsi est très abondant à l’endroit où il a été découvert, avec plus de 190 spécimens connus.

Taille maximum :
Environ 14,2 cm (N. exilis).

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Les appendices de Nereocaris exilis ne dépassent pas la marge ventrale de la carapace, ce qui indique qu’ils n’étaient pas utilisés pour se déplacer sur le fond marin. En revanche, ceux de Nereocaris briggsi sont légèrement plus longs que la carapace, bien qu’ils soient aussi jugés mal adaptés pour la marche sur le benthos (Legg et Caron, 2014). Pour cette raison, dans leur nouvelle interprétation, les Nereocaris sont considérés comme des espèce nectoniques utilisant leur long abdomen comme moyen de propulsion (Legg et al., 2012 ; Perrier et al., 2015). N. exilis aurait pu être un animal filtreur si on en juge par l’absence de tout membre préhensile ou prédateur, mais cette possibilité a été mise en doute en raison de l’absence d’endites ou de soies sur les membres (Legg et al., 2012), structures largement répandues chez les crustacés filtreurs actuels (Riisgård et Larsen, 2010). L’existence chez N. briggsi d’un intestin droit, simple tube rempli de sédiments, pourrait laisser deviner un mode d’alimentation suspensivore ou détritivore, c’est-à-dire la consommation de boues contenant de la matière organique (Legg et Caron, 2014). On a également émis l’hypothèse que plusieurs odaraiides (Izquierdo-López et Caron, 2022), notamment Fibulacaris (Izquierdo-López et Caron, 2019), auraient pu nager sur le dos, facilitant ainsi la capture de particules dans la carapace.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FU, D., LEGG, D. A., DALEY, A. C., BUDD, G. E., WU, Y. and ZHANG, X. 2022. The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 377.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D., SUTTON, M. D. and EDGECOMBE, G. D. 2013. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications, 4: 1–7.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2014. Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848. Biological Reviews, 91: 255–273.
  • PERRIER, V., WILLIAMS, M. and SIVETER, D. J. 2015. The fossil record and palaeoenvironmental significance of marine arthropod zooplankton. Earth-Science Reviews, 146: 146–162.
  • RIISGÅRD, H. U. and LARSEN, P. S. 2010. Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates. Marine Ecology Progress Series, 418: 255–293.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • ZHAI, D., ORTEGA-HERNÁNDEZ, J., WOLFE, J. M., HOU, X.-G., CAO, C. and LIU, Y. 2019. Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean. Current Biology, 29: 171–177.
Autres liens :

Peronopsis columbiensis

Peronopsis columbiensis, céphalon et ses appendices, ROMIP 64993

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Artiopoda, Ordre : Agnostida
Nom d’espèce: Peronopsis columbiensis
Remarques:

En raison de leur apparence distinctive, les agnostides ont été classés soit dans le groupe des trilobites, apparentés aux Eodiscina, soit dans le groupe souche des crustacés (Müller et Walossek, 1987 ; Cotton et Fortey, 2005 ; Haug et al., 2009). L’analyse phylogénétique la plus récente suggère que les agnostides forment un groupement avec les trilobites en raison de certaines caractéristiques communes de l’exosquelette dorsal, telles la minéralisation, l’expression des limites segmentaires et la forme des articulations thoraciques (Moysiuk et Caron, 2019). Des analyses plus complètes sur le plan taxonomique seront nécessaires pour déterminer s’ils appartiennent ou non au groupe des vrais trilobites.

Nom du descripteur: Rasetti
Date de la description : 1951
Étymologie :

Peronopsis – du grec peronê, « broche », « agrafe », et opsis, « vision », « pareil à ».

columbiensis – aucune étymologie fournie, mais fait sans doute référence à la présence de l’espèce en Colombie-Britannique (Canada).

Spécimens types : Holotype – USNM 116267 ; paratypes – USNM 116268-9 ; conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington (D.C.), États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. montis
Autres dépôts : d’autres espèces ont été découvertes à travers le monde, dans des roches du Cambrien moyen.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Monts Stephen et Odaray, Marble Canyon.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les agnostides fossiles issus des schistes de Burgess ont d’abord été nommés Peronopsis columbiensis par Rasetti (1951). Naimark (2012) a proposé de réassigner l’espèce au genre Quadragnostus sur la base d’images publiées, mais nous maintenons le nom de Peronopsis en attendant une nouvelle étude taxonomique des spécimens des schistes de Burgess. Moysiuk et Caron (2019) ont récemment décrit les appendices, le tube digestif et d’autres tissus mous de spécimens exceptionnellement bien conservés.

Description

Morphologie :

L’exosquelette dorsal adulte atteint environ 20 mm de longueur. Le céphalon semi-circulaire présente un étroit rebord à l’avant et sur les côtés, et des angles génaux arrondis. Il n’y a pas d’yeux dorsaux ni de sutures faciales. La glabelle étroite se termine par une pointe ogivale, sans sillon médian antérieur ; un sillon transversal traverse la glabelle près de sa partie antérieure. On observe une paire d’épines génales courtes. Deux segments thoraciques courts portent des nœuds latéraux sur les anneaux axiaux. Un pygidium à bord étroit, de même taille et de même forme générale que le céphalon, présente des angles antérolatéraux abrupts et une paire d’épines marginales courtes, dirigées vers l’arrière, postérolatéralement. L’axe pygidial est plus large que la glabelle, mais de contour similaire, avec un tubercule médian entre deux sillons transversaux. L’extrémité pointue de l’axe est séparée postérieurement du bord pygidial par un espace, et il n’y a pas de sillon médian. Un hypostome en forme de selle est présent ventralement, et non fusionné avec le bouclier céphalique. Anatomie non minéralisée : La tête porte probablement six paires d’appendices, dont une paire d’antennules sensorielles allongées, deux paires d’appendices à branches extérieures en forme de rames, et probablement trois paires de pattes locomotrices robustes avec une rangée de projections en forme de massues. Des pattes locomotrices supplémentaires étaient présentes sous le thorax (2) et le pygidium (probablement 4). Le tube digestif s’incurve dorsalement à partir de la bouche pour déboucher sur deux paires de glandes intestinales ramifiées, dont la première est la plus grande et occupe une grande partie de l’espace sous le bouclier céphalique. Derrière, l’intestin moyen cylindrique s’étend jusqu’au pygidium. L’intestin postérieur commence à peu près sous le tubercule pygidial et se rétrécit considérablement avant d’atteindre l’anus, sous l’extrémité de l’axe pygidial.

Abondance :

Les spécimens attribuables à cette espèce sont très communs à Tokumm Creek et dans les niveaux supérieurs de la carrière de Marble Canyon, où ils constituent l’artiopode le plus abondant (Nanglu et al., 2020). Peronopsis columbiensis est également présent en nombre au mont Odaray, au mont Stephen et dans quelques localités plus petites (Rasetti, 1951).

Taille maximum :

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Le mode de vie des agnostides a été largement débattu (Fortey et Owens, 1999). Avec leurs appendices en forme de rames capables de faire saillie alors que l’animal était partiellement enroulé, ils semblent certainement bien adaptés à la nage (Müller et Walossek, 1987). De même que leur présence dans des couches de mortalité de masse à large répartition géographique, cette observation a été proposée pour soutenir un mode de vie pélagique (Fortey, 1985). Cependant, la plupart des spécimens des schistes de Burgess ont été découverts en position déroulée. Par ailleurs, Peronopsis est parfois trouvé en groupes associés aux restes d’autres organismes des schistes de Burgess, où il se nourrissait potentiellement de charognes ou de films bactériens, ce qui pourrait indiquer un mode de vie benthique. Les énormes glandes intestinales ramifiées de la tête ont probablement servi d’organe de stockage de la nourriture, permettant peut-être à cette espèce de survivre à une alternance de périodes d’abondance et de famine. Les excroissances en forme de massue sur les pattes marcheuses servaient peut-être à la respiration (Moysiuk et Caron 2019).

Références

  • COTTON, T. J. and FORTEY, R. A. 2005. Comparative morphology and relationships of the Agnostida. In KOENEMANN, S. and JENNER, R. (eds.) Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, 95–136 pp.
  • FORTEY, R. A. 1985. Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, 76: 219–230.
  • FORTEY, R. A. and OWENS, R. M. 1999. Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42: 429–465.
  • HAUG, J. T., MAAS, A. and WALOSZEK, D. 2009. †Henningsmoenicaris scutula, †Sandtorpia vestrogothiensis gen. et sp. nov. and heterochronic events in early crustacean evolution. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 100: 311–350.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286: 20182314.
  • MÜLLER, K. J. and WALOSSEK, D. 1987. Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19: 1–124.
  • NAIMARK, E. B. 2012. Hundred species of the genus Peronopsis Hawle et Corda, 1847. Paleontological Journal, 46: 945–1057.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46: 58–81.
  • RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116: 1–277.
Autres liens :

Surusicaris elegans

Surusicaris elegans, holotype ROMIP 62976. Spécimen sec, lumière directe (colonne de gauche) et lumière polarisée (colonne de droite).

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Famille : Isoxyidae
Nom d’espèce: Surusicaris elegans
Remarques:

Surusicaris est un proche parent d’Isoxys, comme l’indique le type de carapace, les yeux et la paire frontale d’appendices préhensiles (Aria et Caron, 2015). La présence d’épines sur la face dorsale de l’appendice frontal est un caractère partagé avec les radiodontes comme Anomalocaris. Les auteurs s’entendent, en s’appuyant sur les données actuelles, pour considérer les isoxydes comme un taxon frère des vrais arthropodes (Edgecombe, 2020 ; Aria, 2022), bien qu’il ne soit pas certain que Surusicaris et Isoxys soient issus d’une seule et même lignée distincte (c’est-à-dire s’ils forment un groupe monophylétique).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2015
Étymologie :

Surusicaris – d’après Surus, « le Syrien », considéré comme le dernier des éléphants de guerre de l’armée d’Hannibal, dont les flancs auraient été protégés par de larges boucliers et qui n’aurait eu qu’une seule défense.

elegans – en référence à l’apparence délicate et dentelée des membres.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique. 

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Avec Yawunik kootenayi (Aria, Caron et Gaines, 2015), Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) est l’un des deux premiers nouveaux arthropodes décrits du site de Marble Canyon des schistes de Burgess. L’étude originale est basée sur un seul spécimen de l’expédition originale de 2012. Aucun autre spécimen n’a été confirmé à ce jour, dans les schistes de Burgess ou ailleurs. Surusicaris est resté un taxon critique pour comprendre la place des isoxydes dans la transition vers le plan anatomique des euarthropodes (Fu et al., 2022; Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Surusicaris elegans mesure environ 15 mm de long et est enfermé dans une large carapace composée de deux valves semi-circulaires inermes. Seule l’extrémité postérieure du corps et la queue restent découvertes. La tête est bien définie ; elle porte à l’avant une paire de grands yeux sphériques et un appendice préhensile segmenté, et à l’arrière, sous la carapace, trois paires de membres courts non-articulés semblables à des lobopodes. Les appendices frontaux portent un assortiment complexe d’épines sur les bords ventraux et dorsaux. Les membres du tronc sont clairement bipartites, formant deux branches bien séparées mais de morphologies similaires. Comme chez Isoxys, la segmentation externe du tronc n’est pas clairement visible. À l’intérieur du corps, une trace noire très nette longe l’intestin et se ramifie à l’intérieur d’une branche d’un membre, rappelant des canaux hémolymphatiques (« sanguins ») (Aria et Caron, 2015).

Abondance :

Un seul spécimen découvert dans la carrière de Marble Canyon.

Taille maximum :
15 mm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Les grands yeux latéraux et les appendices frontaux armés de griffes donnent à penser que Surusicaris était un prédateur actif, comme son proche parent Isoxys (Legg et Vannier, 2013). Les appendices du tronc ne présentent pas d’adaptations fonctionnelles claires, mais leur aspect lobé, et leur position sous la carapace, suggèrent que Surusicaris se déplaçait surtout en nageant (Aria et Caron, 2015). Bien que certains auteurs aient suggéré un mode de vie pélagique (Vannier et Chen, 2000), les isoxydes sont couramment découverts dans les assemblages benthiques/nectobenthiques (Caron et Jackson, 2008) et partagent les caractéristiques morphologiques générales des autres arthropodes nectobenthiques du Cambrien.

Références

  • Aria, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Caron, J.B. & Jackson, D.A. (2008) Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258, 222–256.
  • Edgecombe, G.D. (2020) Arthropod origins: Integrating paleontological and molecular evidence. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51, 1–25.
  • Fu, D., Legg, D.A., Daley, A.C., Budd, G.E., Wu, Y. & Zhang, X. (2022) The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 377, 20210034.
  • Legg, D.A. & Vannier, J. (2013) The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods. Lethaia 46, 540–550.
  • Vannier, J. & Chen, J.Y. (2000) The Early Cambrian colonization of pelagic niches exemplified by Isoxys (Arthropoda). Lethaia 33, 295–311.
Autres liens :

Tokummia katalepsis

Tokummia katalepsis, paratype, ROMIP 63826

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller 1889).
Nom d’espèce: Tokummia katalepsis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Tokummia était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Tokummia – du nom de la rivière Tokumm de la région de Kootenay (Colombie-Britannique) qui traverse Marble Canyon, près de l’affleurement où le fossile a été découvert pour la première fois.

katalepsis – du grec, signifiant « saisir », en référence aux pinces bien développées de l’animal.

Spécimens types : Holotype ROMIP 63823 ; paratypes ROMIP 63014, 63081, 63824–63827, 63736 (7 spécimens), conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tokummia fut découvert lors des fouilles initiales du site de Marble Canyon en 2012, avec Yawunik et d’autres taxons caractéristiques de cette région. D’autres spécimens ont ensuite été mis à jour lors des opérations d’exploitation de la carrière et le long de la rivière Tokumm. La description de Tokummia a été publiée en 2017, sa taille et sa qualité de conservation ayant permis de distinguer des mandibules et d’autres traits diagnostiques des mandibulés. Des mandibules ont également été observées chez l’apparenté Branchiocaris lors de la même étude. Cette découverte a partiellement réhabilité les interprétations originelles de Derek Briggs reconnaissant des affinités entre les arthropodes bivalves cambriens (hyménocarines) et les mandibulés (Briggs, 1992), mais elle pose des difficultés qui lui sont propres, notamment la présence d’un segment intercalaire (voir par exemple Edgecombe, 2017). Néanmoins, les recherches réalisés sur les hyménocarines ont depuis corroboré l’affinité de ces arthropodes avec les mandibulés (Vannier et al., 2018 ; Izquierdo-López et Caron, 2022). Tokummia reste par conséquent un élément central de notre interprétation actuelle de l’évolution précoce des arthropodes modernes (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Comme chez d’autres protocarididés, le corps long, tubulaire et multisegmenté de Tokummia est largement enfermé dans une large carapace bivalve aux angles obtus et lobés. De petits processus s’observent médialement à l’avant et à l’arrière des deux valves. Les yeux sont très réduits ou absents. L’extrémité antérieure porte un organe bilobé recouvert d’un sclérite triangulaire. Des antennes courtes, robustes et multisegmentées constituent la paire d’appendices la plus antérieure. Les deux appendices postérieurs sont des mandibules larges et rondes ; elles sont suivies de pattes modifiées appelées maxillules et maxilles. Les deux premiers membres thoraciques sont de très grandes pinces qui se projettent vers l’avant et qu’on appelle donc des maxillipèdes. Les membres du tronc sont des pattes locomotrices bien développées qui se terminent par des griffes robustes et des volets lobés qui deviennent beaucoup plus grands à partir de la neuvième paire. Le tronc porte environ 50 paires de membres biramés, un pour chaque segment, dont la taille diminue progressivement vers l’arrière. Un certain nombre de tergites sont fusionnées à l’arrière de l’animal pour former une plaque. La queue, constituée d’une paire de rames caudales, est typique des mandibulés.

Abondance :

La description originale est basée sur 21 spécimens (Aria et Caron, 2017), mais le nombre de spécimens recueillis a depuis doublé (Nanglu et al., 2020). Tokummia est un taxon typique des sites de la carrière de Marble Canyon et de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 15 cm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Ses grandes pinces et ses pattes solides suggèrent que Tokummia était un prédateur nectobenthique. Cependant, comme chez Branchiocaris et Protocaris, l’absence d’yeux distincts – soit très réduits, soit absents – indique que le mode de vie de prédateur de Tokummia et des autres Protocarididae présentait des caractéristiques qui leur étaient propres. Les Protocaridés s’appuyaient vraisemblablement davantage sur leurs autres organes sensoriels ou étaient peut-être des prédateurs plus passifs.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1992. Phylogenetic significance of the Burgess Shale crustacean Canadaspis. Acta Zoologica, 73, 293–300.
  • EDGECOMBE, G. D. 2017. Palaeontology: The cause of jaws and claws. Current Biology, 27, R796–R815.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Titanokorys gainesi

Titanokorys gainesi, holotype ROMIP 65168

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Titanokorys gainesi
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Titanokorys présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Cambroraster des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Caron et Moysiuk
Date de la description : 2021
Étymologie :

Titanokorys – inspiré des Titans, divinités puissantes et géantes de la mythologie grecque, faisant référence à la grande taille de la carapace centrale, et du mot grec korys, type de casque militaire.

gainesi – honorant Robert R. Gaines, professeur de géologie au Collège Pomona, qui a joué un rôle de premier plan dans la découverte du gisement fossilifère de Marble Canyon, en 2012.

Spécimens types : Holotype ROMIP 65415 ; paratypes ROMIP 65168, 65741, 65748 et 65749, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de l’« épaisse » formation de Stephen (schistes de Burgess) (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mont Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Titanokorys ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014 et 2018. En raison de leur forme distinctive, de leur grande taille et de leur ressemblance avec le plus petit Cambroraster baptisé officieusement « vaisseau spatial », les carapaces céphaliques ont été surnommées « vaisseaux mères ». Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2021 (Caron et Moysiuk, 2021).

Description

Morphologie :

La caractéristique principale de Titanokorys gainesi est sa grande carapace dorsale. De forme à peu près elliptique, cette carapace porte à l’avant une petite épine flanquée d’une paire de lobes émoussés. Les côtés postérieurs se prolongent de part et d’autre en deux courtes projections ressemblant à des ailes. La bordure de chaque « aile » possède de petites épines. La partie centrale arrière de la carapace se prolonge en une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection bilobée se trouvent des encoches dans lesquelles se trouvaient probablement les yeux. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques supplémentaires, en forme de palettes allongées et reliées à l’avant par leurs extrémités étroites, chacune d’entre elles portant une grosse épine dirigée vers le bas. Les trois plaques sont couvertes de rangées longitudinales de petites bosses. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, se trouvent une mâchoire circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées en forme de râteau. Le corps porte des rangées de lames branchiales empilées.

Abondance :

Titanokorys est rare dans le parc national Kootenay ; on n’en connaît que douze spécimens dont il ne reste que des appendices frontaux désarticulés, des pièces buccales, des éléments de la carapace et des branchies.

Taille maximum :
Environ 500 mm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Titanokorys présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses épines internes en forme de râteau qui ornent ses appendices frontaux robustes forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu soulever les sédiments et tamiser les organismes fouisseurs pour les transférer ensuite vers la bouche. Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Titanokorys devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Il partageait l’environnement avec Cambroraster, légèrement plus petit, qui utilisait probablement un mode d’alimentation similaire, mais les deux occupaient peut-être des niches légèrement différentes en raison de leur différence de taille (Moysiuk et Caron, 2019 ; Caron et Moysiuk, 2021). La respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
Autres liens :

Yawunik kootenayi

Yawunik kootenayi, ROMIP 64017

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheirans ; Famille Leanchoiliidae
Nom d’espèce: Yawunik kootenayi
Remarques:

Yawunik a été initialement identifié comme un représentant de la famille d’arthropodes mégacheires Leanchoiliidae (Aria, Caron et Gaines, 2015). Les Mégacheires sont des arthropodes ancestraux véritables dotés d’un appendice frontal pointant vers le haut et armé de pinces multiples( appelé « cheire », ou « great appendage »). Les Mégacheires sont généralement considérés comme faisant partie des premiers arthropodes véritables (c’est-à-dire des arthropodes au corps et aux appendices segmentés), et peut-être comme les premiers représentants de la lignée étendue des Chélicérates (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Aria, Caron et Gaines
Date de la description : 2015
Étymologie :

Yawunik – orthographe latinisée du mot Yawu?nik’, nom d’un monstre féroce et figure centrale dans le récit de genèse du peuple autochtone canadien Ktunaxa.

kootenayi – du nom du parc national Kootenay, où ce fossile a été découvert, territoire traditionnellement occupé par les Ktunaxa et d’autres populations autochtones de l’Ouest du Canada.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) et Yawunik kootenayi (Aria et al., 2015) sont les deux premiers arthropodes décrits à partir de spécimens mis au jour à Marble Canyon, dans la région des schistes de Burgess. L’étude originale était basée sur 42 spécimens recueillis lors de l’expédition du Musée royal de l’Ontario de 2012, l’année même de la découverte du nouveau gisement fossile. Des dizaines d’autres spécimens ont depuis été recueillis, faisant de Yawunik l’un des arthropodes les plus abondants de la carrière de Marble Canyon après Sidneyia (Nanglu, Caron et Gaines, 2020). Le plus grand des arthropodes mégacheires et l’un des mieux conservés, Yawunik a depuis été cité dans de nombreuses études.

Description

Morphologie :

Yawunik kootenayi était un grand prédateur, plus massif que ses plus proches parents. Le corps est dépourvu de toute biominéralisation. Comme les autres leanchoiliidés de la Classe Megacheira, il se caractérise par des appendices frontaux flagellés (cheirae) armés de trois longues extensions formant une pince triple, et par un corps divisé en deux sections (tagmas) : le céphalon, recouvert d’un bouclier, et le tronc segmenté. Les leanchoiliidés portaient sur le devant de la tête une paire de grands yeux latéraux non pédonculés et une paire d’yeux médians plus petits, en forme de champignon. Leurs appendices étaient de forme simple et plutôt similaire sur l’ensemble du corps, exemples généraux types des membres biramés chez les  arthropodes : une base sub-cylindrique armée de dents pour la mastication (basipode), des branches locomotrice relativement robustes (endopodes), et des branches semi-rigides en forme de pagaie (exopodes) frangées de lamelles. La queue est un élément unique appelé telson ; elle est en forme de pointe de lance (lancéolée).

Abondance :

Yawunik, avec plus de 180 spécimens connus, est l’un des arthropodes les plus abondants de Marble Canyon. On en a aussi trouvé à Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 20 cm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Comme chez d’autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, les appendices frontaux de Yawunik combinaient probablement des fonctions sensorielles et préhensiles pour détecter et attraper les proies. Les proies capturées étaient ainsi ramenées sous le corps pour être préalablement broyées entre les bases des membres (basipodes), et ensuite ramenées vers la bouche. Comme les autres leanchoiliidés, Yawunik possédait également au-dessus du tube digestif de larges glandes qui servaient vraisemblablement à la digestion. Les appendices corporels des mégacheires, composés de branches locomotrices relativement solides (endopodes) ainsi que de branches semi-rigides en forme de pagaies (exopodes), auraient permis à la fois la locomotion sur le fond marin et la nage. Les exopodes servaient probablement aussi aux échanges gazeux (comme la respiration), mais des études récentes ont montré que les mégacheires et d’autres arthropodes cambriens possédaient également des branchies spécialisées (Liu et al., 2021).

Références

  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Liu, Y., Edgecombe, G.D., Schmidt, M., Bond, A.D., Melzer, R.R., Zhai, D., Mai, H., Zhang, M. & Hou, X. (2021) Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature Communications 12, 4619.
  • Nanglu, K., Caron, J.-B. & Gaines, R.R. (2020) The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology 46, 58–81.
Autres liens :

Spartobranchus tenuis

Spartobranchus tenuis, ROMIP 65137

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Enteropneusta
Nom d’espèce: Spartobranchus tenuis
Remarques:

Spartobranchus est considéré comme faisant partie du groupe souche des entéropneustes ; il présente de nombreuses similitudes avec les entéropneustes actuels (Caron et al., 2013 ; Nanglu et al., 2020). Son corps tripartite, typique de ce groupe, est constitué d’un rostre en forme de gland, d’un collier cylindrique et d’un tronc allongé.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911 (nouvelle description en 2013)
Étymologie :

Spartobranchus – du grec ancien sparte, « corde (faite à partir du spartier) » et brankhia, « branchies ».

tenuis – mot latin signifiant « délicat, mince ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 108494 ; Paralectotype – USNM 553526.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Spartobranchus tenuis a été décrit pour la première fois par Walcott en 1911 comme un ver priapulide nommé Ottoia tenuis. Il a été retiré du genre Ottoia par Conway Morris en 1979, et formellement redécrit comme Spartobranchus tenuis, un entéropneuste, par Caron et ses collaborateurs en 2013.

Description

Morphologie :

Spartobanchus est un ver de petite taille, atteignant une longueur maximale de 10 cm. Son corps se compose de trois parties principales : un rostre, un collier et un tronc long et mince. Le rostre est ovale ou en forme de gland, d’où le nom commun anglais d’acorn worms (« ver gland ») donné à ces animaux. Le collier est une section cylindrique relativement courte derrière le rostre. Le tronc représente 90 à 95 % de la longueur totale du corps. Le corps entier est très flexible, et le rostre souvent replié sur lui-même. La partie antérieure du tronc s’appelle le pharynx, à l’intérieur duquel on observe des barres vraisemblablement collagineuses appelées barres branchiales, qui donnent à la structure son apparence striée. La partie postérieure du tronc renferme le tube digestif et est d’aspect relativement banal. Elle est souvent préservée sous une forme plus sombre que le reste du corps. L’extrémité postérieure du tronc se termine par une structure bulbeuse qui aurait pu servir à arrimer l’animal. Un quart environ des spécimens découverts s’accompagnent de tubes d’aspect fibreux qui étaient sécrétés par les vers. Ces tubes d’apparence ondulée peuvent prendre plusieurs formes : droite, fourchue, spiralée ou circulaire.

Abondance :

Plus de 9 000 spécimens, ce qui en fait l’espèce la plus abondante de la carrière Walcott.

Taille maximum :
Environ 10 cm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Spartobranchus était probablement un animal détritivore, car c’est le mode d’alimentation le plus courant chez les entéropheustes actuels qui sont morphologiquement très similaires. La présence d’un organe ciliaire préoral sur le rostre donne également à penser que les particules alimentaires étaient transportées du rostre à la bouche. L’animal était peut-être aussi un filtreur, compte tenu de l’aptitude de certains hémichordés fouisseurs à filtrer les particules d’aliments présentes dans l’eau interstitielle. Les tubes auxquels Spartobranchus est associé auraient servi d’habitation protectrice et étaient sécrétés par le rostre. Ces vers partageaient ce trait avec leurs proches parents, les graptolites. Certains grands tubes de la carrière Raymond (située à environ 20 m au-dessus de la carrière Walcott) semblent également contenir des entéropneustes dont la morphologie rappelle celle de Spartobranchus, mais qui n’ont toujours pas été formellement décrits (Nanglu et Caron, 2021). Ces tubes renfermaient également des polychètes, ce qui pourrait signifier l’existence d’une relation symbiotique entre ces vers.

Références

  • CARON, J.-B., CONWAY MORRIS, S., AND C. B. CAMERON. 2013. Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495: 503-506
  • CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 10: 327–349.
  • NANGLU, K. AND J.-B. CARON. 2021. Symbiosis in the Cambrian: enteropneust tubes from the Burgess Shale co-inhabited by commensal polychaetes. Proceedings of the Royal Society B 288 (1951): 20210061.
  • NANGLU, K., J.-B. CARON, AND C. B. CAMERON. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology 30 (21): 4238-4244
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.
Autres liens :

Siphusauctum gregarium

Siphusauctum gregarium, ROMIP 61423

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Aucune
Nom d’espèce: Siphusauctum gregarium
Remarques:

Siphusauctum fut d’abord comparé à plusieurs animaux pédonculés fossiles ou modernes, y compris les cténophores (O’Brien et Caron, 2012). En dépit de certaines ressemblances, les auteurs finirent par rejeter l’idée d’une relation étroite de cet animal avec un quelconque groupe existant ou fossile, sauf peut-être avec Dinomischus, un autre animal pédonculé énigmatique découvert dans les schistes de Burgess (Conway Morris, 1977) et en Chine. Il a été suggéré plus récemment que Siphusauctum pourrait faire partie d’un groupe souche des cténophores (Zhao et al., 2019).

Nom du descripteur: O’Brien et Caron
Date de la description : 2012
Étymologie :

Siphusauctum – du latin siphus, « tasse » ou « coupe » et auctus, « augmentation »

gregarium – du latin gregalis, qui signifie « qui va en groupe », en référence aux grands amas de spécimens récupérés

Spécimens types : Holotype ROMIP 61414 ; paratypes ROMIP 61413, 61415, 61421, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Siphusauctum lloydguntheri des schistes de Spence, en Utah (Kimmig et al., 2017

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Mount Stephen (Tulip Beds), Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les Tulip Beds (« couches à tulipes », appelés à l’origine « locality 8 » (Collins et al., 1983) et plus tard « S7 » [Fletcher et Collins, 2003]) ont été découvertes en 1983. Cependant, ce n’est qu’à l’issue d’un examen détaillé de l’ensemble du matériel recueilli au cours de multiples expéditions sur le terrain dirigées par le ROM qu’une description formelle de cette espèce a été publiée (O’Brien et Caron, 2012), suivie d’une étude paléo-écologique quantitative.

Description

Morphologie :

Cet animal est constitué de trois parties : un crampon, une tige et une grande structure en forme de calice. La structure en forme de calice est la partie la plus visible : elle se compose d’une gaine externe continue, perforée par l’anus au sommet et par six orifices à la base, enveloppant six éléments cténoïdes disposés autour d’une grande cavité centrale. Les éléments internes sont disposés en demi-lune et entourés d’une membrane finement striée. Ils sont chacun composés de deux séries de 30 canaux transversaux (ou rainures) rayonnant de part et d’autre d’un canal axial plus grand. Derrière l’anus, la cavité corporelle englobe un tube digestif composé d’un intestin étroit et d’une zone plus large, représentant peut-être l’estomac, à la base du tube et au-dessus d’une zone conique qui se raccorde à la tige. La tige est composée d’un élément interne et d’un élément externe. Elle est liée directement à un crampon bulbeux ou plat. Au moins un spécimen laisse deviner la présence d’un tube entre l’estomac et la tige interne. L’élément externe se termine abruptement avant le crampon.

Abondance :

1 133 spécimens, ce qui en fait l’une des espèces les plus abondantes des Tulip Beds, à qui il donne le nom (O’Brien et Caron, 2016).

Taille maximum :
Environ 22 cm de hauteur

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

La morphologie et les caractéristiques internes de cet animal donnent fortement à penser qu’il s’agissait que son écologie sessile était facultative – c’est-à-dire qu’il aurait pu se détacher de son pédoncule pour se déplacer – et qu’il se nourrissait activement par filtration active. L’expansion et la contraction du calice auraient permis à l’eau et aux nutriments de circuler à travers les éléments cténoïdes.

Références

  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163-167.
  • CONWAY MORRIS, S. 1977. A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20, 833-845.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823-1838.
  • KIMMIG, J., STROTZ, L. C. and LIEBERMAN, B. S. 2017. The stalked filter feeder Siphusauctum lloydguntheri n. sp. from the middle Cambrian (Series 3, Stage 5) Spence Shale of Utah: its biological affinities and taphonomy. Journal of Paleontology, 91, 902-910.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2012. A new stalked filter-feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE, 7, e29233.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2016. Paleocommunity Analysis of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia: Comparison with the Walcott Quarry and Implications for Community Variation in the Burgess Shale. Paleobiology, 42, 27-53.
  • ZHAO, Y., VINTHER, J., PARRY, L. A., WEI, F., GREEN, E., PISANI, D., HOU, X., EDGECOMBE, G. D. and CONG, P. 2019. Cambrian sessile, suspension feeding stem-group ctenophores and evolution of the comb jelly body plan. Current Biology, 29, 1112-1125.e2.
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Pakucaris apatis

Pakucaris apatis, holotype ROMIP 65739

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Animal
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Pakucaris apatis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Pakucaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Pakucaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2021
Étymologie :

Pakucaris – de l’onomatopée japonaise paku, suggérant « manger », inspirée du personnage de jeu vidéo Pac-Man, en référence à la forme de la carapace et du bouclier de Pakucaris qui ressemble à première vue à ce personnage, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

apatis – inspiré de Apaté, déesse de la mythologie grecque personnifiant la duperie, faisant référence à la ressemblance superficielle de Pakucaris avec un trilobite.

Spécimens types : Holotype ROMIP65739
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

L’holotype de Pakucaris apatis fut découvert lors de l’expédition de 2012 sur le site de Marble Canyon des schistes de Burgess. D’autres furent découverts lors des expéditions suivantes de 2014 et 2016 et classés comme « Nouvel arthropode E » (Nanglu et al., 2020). L’expédition de 2018 sur le site de Tokumm Creek permit de collecter un spécimen supplémentaire. La première description de Pakucaris apatis a été publiée en 2021 dans la revue Papers in Paleontology (Izquierdo-López et Caron, 2021). D’autres auteurs remarquèrent la similitude entre le bouclier de Pakucaris et les pygidiums (O’Flynn et al., 2022). Le pygidium est une structure observée chez les arthropodes, issue de la fusion des segments postérieurs, qui forme généralement un bouclier. Le pygidium est typiquement présent chez les trilobites, mais aussi dans de nombreux autres groupes du Cambrien, ce qui donne à penser que cette structure serait apparue plusieurs fois de manière indépendante.

Description

Morphologie :

Pakucaris présente deux morphotypes : un petit (environ 1 cm) dont le corps est subdivisé en 30-35 segments, et un plus grand (environ 2,5 cm), dont le corps est subdivisé en 70-80 segments. La carapace de Pakucaris couvre jusqu’aux deux tiers de la longueur totale du corps. Elle a une forme de dôme et est ornée d’une petite crête dorsale qui s’étend sur toute sa longueur. Elle se courbe vers l’avant et se prolonge par un petit processus (rostre). De même, les côtés latéraux de la carapace s’étendent également vers l’avant en de petits processus latéraux. La tête possède une paire d’yeux pédonculés, une paire de petits appendices fins et au moins une paire d’antennes segmentées plus grandes. Les petits appendices fins, probablement sensoriels, ne sont pas segmentés. Les premières antennes (également appelées antennules) comptent de 7 à 8 segments, chacun portant une petite épine. Chacun des segments du corps possède une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches (biramée) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire évasée (exopode). L’endopode est fin et compte au moins 20 une vingtaine de segments. L’exopode est ovoïde, aplati, et de moitié moins long que l’endopode.

La section postérieure du corps est recouverte d’une sorte de bouclier. Ce bouclier est le résultat de la fusion et de l’extension latérale des segments. Il porte environ 10 grandes épines sur chacune de ses faces latérales, ainsi qu’une série de petites épines sur sa face postérieure.

Abondance :

Pakucaris est rare. On n’en connaît que huit spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek. On ne connaît qu’un seul spécimen du morphotype plus large.

Taille maximum :
Environ 2,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Animal
Mode d'alimentation : Animal
Interprétations écologiques :

Pakucaris était probablement un animal nectobenthique vivant près du fond (Izquierdo-López et Caron, 2021). Il utilisait peut-être ses antennes munies d’épines pour gratter des roches ou d’autres objets, et ses exopodes en forme de pagaies pour créer des courants et capturer des particules organiques, aidé par ses antennes et autres appendices céphaliques. Le bouclier caudal (ou pygidium) de Pakucaris était très probablement une structure de protection contre les prédateurs. Les deux morphotypes de Pakucaris peuvent représenter différents stades de croissance des mâles et des femelles, mais le nombre de spécimens disponibles à ce jour est trop limité pour parvenir à une conclusion.

 

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • O’FLYNN, R. J., WILLIAMS, M., YU, M., HARVEY, T. and LIU, Y. 2022. A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota. Palaeontologia Electronica, 25(1):a6: 1–21.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
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