Les schistes de Burgess

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BEURLEN, K. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen – (Entomostraceen) – Gruppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Scichten Brasiliens. Paläontologische Zeitschrift, 16: 122-138.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721-742.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy, and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7: 1-169.

SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172-185.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of the Geological Survey of Canada, 209: 1-24.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHAO, Y., J. YUAN, M. ZHU, X. YANG AND J. PENG. 2003. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708-711.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html

Marpolia spissa

Reconstitution 3D de Marpolia spissa.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Cyanophycées (Ordre : Oscillatoriales ?)
Nom d’espèce: Marpolia spissa
Remarques:

Walcott (1919) considérait cette espèce comme une cyanobactérie, mais Walton la croyait apparentée aux algues rouges (Walton, 1923). Des études plus récentes ont conforté l’interprétation de Walcott (Conway Morris et Robison, 1988).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1919
Étymologie :

Marpolia – d’après le mont Marpole (2 997 m), pic situé près des schistes de Burgess, au nord-ouest du lac Emerald, dans le parc national du Canada Yoho.

spissa – du latin spissus, « dense », en référence à l’aspect buissonnant de cette Cyanobactérie.

Spécimens types : Lectotype – USNM 35403 (M. spissa); holotype – USNM 35412 (M. aequalis) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : M. aequalis Walcott 1919, des couches à trilobites sur le mont Stephen (un seul spécimen).

Autres dépôts : Marpolia (peut-être représenté par différentes espèces) est commun dans divers dépôts fossilifères exceptionnels du Cambrien, en particulier ceux des schistes de Spence et de la formation de Wheeler du Cambrien en Utah (Conway Morris et Robison, 1988), et ceux de la formation de Kaili du Cambrien moyen en Chine (Yang et al., 2001).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen; autres sites moins importants sur les monts Field et Stephen, et dans le cirque Monarch.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans sa description de Marpolia, en 1919, Walcott a nommé deux espèces d’après des spécimens des schistes de Burgess: M. spissa, de la carrière Walcott, et M. equalis,des couches à trilobites. M. spissa a été comparé aux oscillatoriales modernes dans une thèse inédite (Satterthwait, 1976). Cette interprétation a été reprise par Conway Morris et Robison (1988) après étude de spécimens provenant de divers dépôts de l’Utah. M. spissa se présente généralement en sections minces (Mankiewicz, 1992) et peut être isolée par macération acide (Butterfield, 1990). Une analyse taphonomique récente a montré que le mode de conservation des spécimens du genre Marpolia est comparable à celui d’autres organismes des schistes de Burgess (Butterfield et al., 2007).

Description

Morphologie :

Marpolia forme des touffes denses composées d’une multitude de filaments et peut atteindre 5 cm de longueur. Les filaments sont généralement ramifiés près de la base des touffes et mesurent en moyenne près de 40 microns. Ils sont composés d’une gaine externe et d’une à quatre chaînes de cellules internes d’environ 2 microns de longueur. M. aequalis est pourvu d’une tige centrale, et ses structures ramifiées sont plus robustes que celles de M. spissa.

Abondance :

Il est difficile d’estimer l’abondance de Marpolia, car certaines couches géologiques renferment d’importantes masses entremêlées de cette cyanobactérie qui, dans bien des cas, pourraient être des fragments d’une même colonie. M. spissa est rare; elle ne représente que 0,07 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
50 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

L’absence de structure de fixation laisse supposer que les cyanobactéries du genre Marpolia menaient une existence libre et formaient de grandes masses flottantes (planctoniques). Ces masses pouvaient se fixer à d’autres corps flottants, à la manière des cyanobactéries libres actuelles. L’absence de structure de fixation pourrait également avoir une origine taphonomique (perte au moment du dépôt), cette structure s’étant détachée du sédiment pendant le transport avant l’enfouissement sous l’action de coulées de boue.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 1990. Organic preservation of non-mineralizing organisms and the taphonomy of the Burgess Shale. Paleobiology, 16: 272-286.

BUTTERFIELD, N. J., U. BALTHASAR AND L. WILSON. 2007. Fossil diagenesis in the Burgess Shale. Palaeontology, 50: 537-543.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, 122 p.

MANKIEWICZ, C. 1992. Obruchevella and other microfossils in the Burgess Shale: preservation and affinity. Journal of Paleontology, 66: 717-729.

SATTERTHWAIT, D. F. 1976. Paleobiology and Paleoecology of Middle Cambrian Algae from Western North America. Unpublished PhD thesis, California, Los Angeles, 120 p.

WALCOTT, C. D. 1919. Middle Cambrian Algae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(5): 217-260.

WALTON, J. 1923. On the structure of a Middle Cambrian alga from British Columbia (Marpolia spissa Walcott). Proceedings of the Cambridge Philosophical Society-Biological Sciences, 1: 59-62.

YANG, R., J. MAO, Y. ZHAO, X. CHEN AND X. YANG. 2001. Branching macroalgal fossils of the Early-Middle Cambrian Kaili Formation from Taijiang, Guizhou Province, China. Acta Geologica Sinica, 75: 433-440.

Autres liens :

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Mackenzia costalis

Reconstitution 3D de Mackenzia costalis.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Anthozoaires ? (Ordre : actiniaires (?), groupe souche des cnidaires)
Nom d’espèce: Mackenzia costalis
Remarques:

Mackenzia est présumé faire partie des cnidaires (groupe comprenant les coraux et les méduses modernes) et présente une grande ressemblance avec les anémones de mer modernes (Conway Morris, 1993).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Mackenzia – d’après le mont Mackenzie (2 461 m), situé près de Revelstoke, dans le sud-ouest des schistes de Burgess. Ce sommet a été nommé en l’honneur d’Alexander Mackenzie (1822-1892), deuxième premier ministre du Canada.

costalis – du latin costalis, « relatif aux côtes », en référence aux lignes qui sillonnent l’animal dans le sens de la longueur.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57556 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Mackenzia a d’abord été décrit comme un membre des holothuries, groupe d’échinodermes communément appelés concombres de mer (Walcott, 1911). L’étude de nouveaux fossiles récoltés par la Commission géologique du Canada et le réexamen des spécimens de Walcott par Conway Morris (1989, 1993) ont mené à la reclassification de l’animal parmi les cnidaires.

Description

Morphologie :

Mackenzia est un gros animal sacciforme d’une hauteur maximale de 16 cm qui utilisait le disque ou le crampon situé au bout de son court pédoncule pour s’ancrer aux substrats durs, probablement en position verticale. Le corps est parcouru de 8 à 10 crêtes longitudinales. Mis à part le fait qu’il possédait une grande cavité abdominale et semblait présenter une partition interne, on sait très peu de choses sur l’anatomie de cet animal. Il n’y a pas de tentacules, et la bouche se trouvait probablement à l’extrémité opposée au pédoncule.

Abondance :

Mackenzia est très rare; il ne représente que 0,03 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
200 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Mackenzia vivait probablement sur le fond marin, fixé sur des restes animaux, telles des coquilles de brachiopodes. Son mode d’alimentation est incertain.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1989. Burgess Shale faunas and the Cambrian explosion. Science, 246: 339-346.

CONWAY MORRIS, S. 1993. Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36(3): 593-635.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian Geology and Paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(3): 41-68.

Autres liens :

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Leptomitus lineatus

Leptomitus undulatus (ROM 53571) – Holotype (empreinte et contre-empreinte). Seul spécimen connu de l’espèce; on voit une partie de la base, les crêtes proéminentes et le sommet (oscule). Hauteur du spécimen = 78 mm. Spécimen humide, lumière directe. Carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL D’ L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Monaxonides)
Nom d’espèce: Leptomitus lineatus
Remarques:

Leptomitus est considéré comme un démosponge primitif (Rigby, 1986). Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Leptomitus – du grec lept, « mince », et mitos, « filament », en référence à l’aspect général de l’éponge.

lineatus – du Latin lineatus, « ligné », en référence à l’aspect ridé de l’organisme.

Spécimens types : Lectotype – USNM 66448 (L. lineatus) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis. Holotype – ROM 53558 (L. undulatus) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : L. undulatus Rigby et Collins, 2004 de la carrière Walcott.

Autres dépôts : L. zitteli Walcott, 1886 des ardoises de Parker du Cambrien moyen, au Vermont; L. metta Rigby, 1983 de la formation de Marjum du Cambrien moyen, dans l’Utah; L. conicus García-Bellido et al., 2007 de la formation de Murero du Cambrien moyen, en Espagne; L. teretiusculus Chen, Hou et Lu, 1989 du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (voir Rigby et Hou, 1995); espèce non identifiée, de la formation de Niutitang du Cambrien inférieur, en Chine (Yang et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7); carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Lors de sa description originale, Leptomitus a été classé par Charles Walcott (1920) dans un nouveau genre, Tuponia, avec plusieurs autres espèces (T. lineatea, T. flexilis, T. flexilis var. intermedia). Resser et Howell (1938) ont par la suite synonymisé Tuponia avec Leptomitus, autre genre créé par Walcott en 1886. Ribgy (1986) a redécrit les éponges des schistes de Burgess, dont le genre Leptomitus, et considéré L. flexilis comme un synonyme plus récent de L. lineatus. Rigby et Collins (2004) ont décrit une deuxième espèce, L. undulatus, à partir de nouveaux spécimens récoltés par le Musée royal de l’Ontario.

Description

Morphologie :

L. lineatus est une éponge tubulaire allongée pourvue d’un squelette à deux couches. La couche externe est composée de longs spicules monoaxiaux (spicules simples pointus) dressés verticalement le long du corps. Les variations de l’épaisseur de ces longs spicules confèrent aux fossiles un aspect ridé distinctif. La couche interne est constituée de petits spicules horizontaux formant des touffes éparses visibles sur la marge de l’oscule (orifice situé au sommet de l’éponge). La base de l’éponge, de forme arrondie, était vraisemblablement dotée d’un petit crampon. L. undulatus ressemble à L. lineatus par la structure de sa paroi, mais son squelette est plus arrondi, en forme de gobelet.

Abondance :

L. lineatus est relativement commun à la carrière Walcott, où il représente 0,26 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un seul spécimen de L. undulatus a été découvert à ce jour.

Taille maximum :
360 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Leptomitus était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., X. G. HOU AND H. Z. LU. 1989. Lower Cambrian leptomitids (Demospongea), Chengjiang, Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica, 28: 17-31.

GARCÍA-BELLIDO, D. C., R. GOZALO, J. B. CHIRIVELLA MARTORELL AND E. LIÑÁN. 2007. The demosponge genus Leptomitus and a new species from the Middle Cambrian of Spain. . Palaeontology, 50: 467-478.

RESSER, C. F. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of American Bulletin, 49: 195-248.

RIGBY, J. K. 1983. Sponges of the Middle Cambrian Marjum Limestone from the House Range and Drum Mountains of Western Millard County, Utah. Journal of Paleontology, 57: 240-270.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

YANG, R., W. ZHANG, L. JIANG AND H. GAO. 2003. Chengjiang biota from the Lower Cambrian Niutitang Formation, Zunyi County, Guizhou Province, China. Acta Palaeontologica Sinica, 77: 145-150.

WALCOTT, C. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. U.S. Geological Survey Bulletin, 30: 1-369.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

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Leanchoilia superlata

Reconstitution 3D de Leanchoilia superlata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheira (Ordre : Leanchoiliida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Leanchoilia superlata
Remarques:

La position phylogénétique de Leanchoilia est controversée. Certaines études l’associent aux arachnomorphes, groupe incluant les trilobites et les chélicérates (Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004), alors que d’autres études le placent avec Alalcomenaeus, Yohoia et Isoxys au sein de Megacheira, classe des arthropodes « à grands appendices » (Hou et Bergström, 1997). Les membres de Megacheira sont considérés comme des chélicérates de la lignée souche (Chen et al., 2004; Edgecombe, 2010) ou des euarthropodes de la lignée souche (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Leanchoilia – du nom écossais Leanchoil donné à une gare aujourd’hui désaffectée du Chemin de fer Canadien Pacifique située au sud ouest du mont Field dans le parc national du Canada Yoho.

superlata – du latin superlata, « exagéré ».

Spécimens types : Holotypes – USNM 57709 (L. superlata),USNM 155651 (L. persephone),USNM (155648) (L. protagonia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : L. persephone des carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles et d’autres sites sur les monts Stephen et Field; L. protagonia de la carrière Walcott.

Autres dépôts : L. illecebrosa de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al., 2007); L. ? sp. protagonia et L. ? hanceyi du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Carrières Walcott et Raymond, crête aux Fossiles. D’autres sites sont répertoriés sur le mont Field et le mont Stephen – couches à tulipes (S7).

Autres dépôts : L. superlata du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Leanchoilia superlata a été décrite pour la première fois par Walcott en 1912, puis réexaminée par Simonetta (1970), qui a ajouté deux espèces, L. persephone et L. protagonia, au genre. L. superlata a été examinée à nouveau en détail par Bruton et Whittington (1983) et García Bellido et Collins (2007), qui ont inclus une analyse de L. persephone dans leur étude. L’intestin de Leanchoilia, conservé en trois dimensions, a en outre été analysé par Butterfield (2002). Briggs et al. (2008) ont effectué une description plus détaillée de L. protagonia et ont identifié L. superlata dans les sédiments du Cambrien dans l’Utah.

Description

Morphologie :

Convexe en coupe transversale, le corps de Leanchoilia s’élargit dans la partie postérieure du tronc. Le plus long animal répertorié mesure 12 cm de long, appendices inclus. Le bouclier céphalique forme une pointe à l’avant et se termine en « museau » retroussé. Les bords latéraux du bouclier sont hérissés de petites épines. La tête porte une paire de « grands appendices » frontaux constitués de trois branches terminées par un long flagelle flexible et, à l’arrière du bouclier céphalique, deux paires d’appendices biramés dotés de lamelles branchiales externes plates de grandes dimensions. Deux paires d’yeux simples se cachent sous le bouclier céphalique et la bouche est située juste en arrière des grands appendices.

Les 11 segments du tronc sont parcourus dorsalement par deux crêtes vives (carènes) symétriques par rapport à la ligne médiane. Ces segments étant bordés de courtes épines, le tronc a également une apparence dentelée. Chaque segment porte une paire de membres biramés similaires aux appendices biramés de la région céphalique. La branche interne de chaque membre se rattache à une petite coxa (hanche) dépourvue d’épines et porte des épines allongées le long de ses podomères, le dernier podomère se terminant en petite pince. Chaque côté du telson triangulaire est frangé de 11 épines latérales longues et droites. Des structures tridimensionnelles répétées en série le long du corps ont été interprétées comme des glandes intestinales conservées par les phosphates. L. persephone et L. protagonia sont dépourvues de « museau » et leurs grands appendices sont plus courts, L. protagonia ayant un telson allongé avec six paires de longues épines. L. persephone et L. superlata ont été interprétées comme des variantes sexuelles potentielles (voir García Bellido et Collins, 2007).

Abondance :

L. superlata est rare dans la carrière Walcott (0,1 % de la faune, Caron et Jackson, 2008), mais il abonde dans la carrière Raymond, où plus de 1 200 spécimens ont été trouvés. L. persephone est représenté dans les deux carrières, mais il ne compte que pour une fraction du nombre de spécimens de L. superlata. L. protagonia est extrêmement rare; il n’est connu que d’après deux spécimens de la carrière Walcott seulement.

Taille maximum :
120 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Les grandes branchies externes auraient servi tant à la respiration qu’à la nage. La faible sclérotisation des membres et les solides articulations à charnière suggèrent une adaptation à la marche. Les flagelles des grands appendices étaient probablement sensoriels. Il semble que ces appendices pouvaient se replier vers l’arrière, sous le tronc, pour faciliter la nage et se déployer vers l’avant pour aider l’animal à se nourrir ou à reposer sur le fond. Les pinces distales et les branches des pattes auraient permis de creuser la couche de boue superficielle et d’amener des particules alimentaires ou de petites proies vers la bouche. Dernièrement, les glandes de l’intestin moyen, les yeux et les épines le long des membres ont également été interprétés comme des indices de mode de vie prédateur ou de régime détritivore. L’animal nageait probablement juste au dessus du fond marin à la recherche de nourriture.

Références

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82: 238-254.

BRUTON, D. L. AND H. B. WHITTINGTON. 1983. Emeraldella and Leanchoilia, Two arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 300: 553-582.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUTTERFIELD, N. J. 2002. Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. Paleobiology, 28: 155-171.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., D. WALOSZEK AND A. MAAS. 2004. A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure and Development, 39: 74-87.

GARCÍA-BELLIDO, D. C. AND D. COLLINS. 2007. Reassessment of the genus Leanchoilia (Arthropoda, Arachnomorpha) from the middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Palaeontology, 50: 693-709.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIU, Y., X.-G. HOU, AND J. BERGSTRÖM. 2007. Chengjiang arthropod Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) reconsidered. Gff, 129: 263-272.

SIMONETTA, A. M. 1970. Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographia Italica, 66 (New series 36): 35-45.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/leanchoilia.html

Wiwaxia corrugata

Reconstitution 3D de Wiwaxia corrugata broutant la cyanobactérie Morania confluens.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Wiwaxia corrugata
Remarques:

La position phylogénétique de Wiwaxia est l’objet d’un vif débat. Les similarités du genre avec les mollusques ont été soulignées (Conway Morris, 1985; Scheltema et al., 2003; Caron et al., 2006; Caron et al., 2007), mais l’hypothèse de sa parenté avec les vers annélides, posée originalement par Matthew (1899), reçoit encore des appuis (Butterfield, 1990; Conway Morris et Peel, 1995; Butterfield, 2006, 2008). La divergence du genre Wiwaxia pourrait également être antérieure à celle des mollusques et des vers annélides (Eibye-Jacobsen, 2004). Wiwaxia a été classé récemment dans un groupe appelé halwaxiidés avec les genres d’halkiériidés Orthrozanclus et Odontogriphus (Conway Morris et Caron, 2007).

Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1899
Étymologie :

Wiwaxia – d’après les pics Wiwaxy (2 703 m), dans le parc national du Canada Yoho. Chez les Nakoda, le mot assiniboine wiwaxy

Wiwaxia – d’après les pics Wiwaxy (2 703 m), dans le parc national du Canada Yoho. Chez les Nakoda, le mot assiniboine wiwaxy signifie « venteux ».

corrugata – du latin corrugis, « froncé » ou « plissé », en référence à l’aspect ridé des sclérites recouvrant l’animal.

signifie « venteux ».

Spécimens types : Holotype – ROM 8596 conservé au Musée Royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune espèce n’a été décrite, mais des sclérites ont été trouvées dans un certain nombre de dépôts du Cambrien moyen situés entre le nord du Canada (Butterfield, 1994) et la Chine (Zhao et al., 1994).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites, couches à tulipes (S7) et carrière Collins sur le mont Stephen; autres sites moins importants sur les monts Field et Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans le cadre d’une étude de fossiles prélevés par Walker dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, le paléontologue canadien G. F. Matthew (1899) a décrit plusieurs formes qu’il assimilait aux tubes de différents vers annélides, dont une qu’il a nommée Orthotheca corrugata. À l’époque, Matthew ignorait que ce fossile particulier n’était qu’une partie d’un organisme beaucoup plus grand. C’est seulement lorsque Walcott (1911) a découvert des spécimens articulés et bien mieux conservés dans la couche à phyllopodes que la morphologie de l’espèce est devenue plus évidente. Walcott a transféré corrugata dans le nouveau genre Wiwaxia et classé l’espèce dans le groupe des vers annélides polychètes (Walcott, 1911). Le spécimen le mieux conservé d’« Orthotheca corrugata », selon la désignation de Walker, est demeuré inconnu jusqu’à ce qu’il soit « redécouvert » dans les collections du Musée royal de l’Ontario en 1977.

L’interprétation de Walcott a d’abord été mise en question dans une réévaluation détaillée du genre (Conway Morris, 1985), puis par Scheltema et al. (2003) et Caron et al. (2006), qui se sont appuyés sur le lien établi par Conway Morris entre les pièces buccales de Wiwaxia et la radula propre aux mollusques. Butterfield (1990) était toutefois partisan d’une affinité avec les vers annélides, en majeure partie sur la base d’une étude de sclérites individuelles, d’abord au niveau du groupe-couronne puis à celui du groupe-souche (Butterfield, 2003; 2006). Des travaux ultérieurs ont cependant montré que les données disponibles ne permettent pas de conclure de façon probante à l’existence d’un lien étroit avec les vers annélides (Eibye-Jacobsen, 2004). L’hypothèse d’une relation avec les halkiériidés, évoquée antérieurement (Bengtson et Morris, 1984; Conway Morris et Peel, 1995), a été explorée plus à fond récemment (Conway Morris et Caron, 2007).

D’autres études ont porté plus spécifiquement sur l’écologie et la taphonomie de cet animal. L’iridescence de Wiwaxia était peut-être due à la présence de plans parallèles rapprochés sur les écailles (Parker, 1998). Wiwaxia a permis de mesurer l’étendue de la décomposition dans les assemblages de fossiles (Caron et Jackson, 2006) et de reconstituer les processus taphonomiques à plus long terme qui ont favorisé la conservation des fossiles des schistes de Burgess (Butterfield et al., 2007).

Description

Morphologie :

Wiwaxia corrugata est un organisme ressemblant à une limace qui peut atteindre 5,5 cm de longueur. Le corps, à l’exception de la face ventrale, est entièrement couvert d’éléments en forme d’écaille connus sous le nom de sclérites et d’épines. De forme à peu près ovale, il n’est pas segmenté. Les sclérites qui le recouvrent sont disposées en une cinquantaine de rangées, et le dos porte deux rangées de 7 à 11 piquants allongés en forme de lame. Ces sclérites et lames sont insérées directement dans la paroi corporelle. L’appareil buccal de Wiwaxia comprend deux (ou dans de rares cas trois) plaques dentées qui ont été comparées à la radula des mollusques ou aux mâchoires des vers annélides.

Abondance :

Wiwaxia a été trouvé surtout dans la carrière Walcott, où il est relativement commun et représente 0,9 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
55 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

La similarité entre l’appareil buccal d’Odontogriphus et celui de Wiwaxia laisse supposer que ce dernier se nourrissait lui aussi parmi les amas de la cyanobactérie Morania qui tapissaient les fonds marins durant le Cambrien. Son armure de sclérites et ses longs piquants, cassés chez certains spécimens, donnent à croire qu’il servait de proie à divers prédateurs non identifiés.

Références

BENGSTON, S. AND S. CONWAY MORRIS, 1984. A comparative study of Lower Cambrian Halkieria and Middle Cambrian Wiwaxia. Lethaia, 17:307-329.

BUTTERFIELD, N. J. 1990. A reassessment of the enigmatic Burgess Shale fossil Wiwaxia corrugata (Matthew) and its relationship to the polychaete Canadia spinosa Walcott. Paleobiology: 287-303.

BUTTERFIELD, N. J. 1994. Burgess Shale-type fossils from a Lower Cambrian shallow-shelf sequence in northwestern Canada. Nature, 369(6480): 477-479.

BUTTERFIELD, N. J. 2003. Exceptional fossil preservation and the Cambrian Explosion. Integrative and Comparative Biology, 43:166-177.

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

BUTTERFIELD, N. J. 2008. An early Cambrian radula. Journal of Paleontology, 82(3): 543-554.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON, 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN, 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442(7099): 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29:200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1985. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 307(1134): 507-582.

CONWAY MORRIS, S. AND J.-B. CARON, 2007. Halwaxiids and the Early Evolution of the Lophotrochozoans. Science, 315(5816): 1255-1258.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL, 1995. Articulated halkieriids from the Lower Cambrian of North Greenland and their role in early protostome evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 347(1321): 305-358.

EIBYE-JACOBSEN, D. 2004. A reevaluation of Wiwaxia and the polychaetes of the Burgess Shale. Lethaia, 37(3): 317-335.

MATTHEW, G. F. 1899. Studies on Cambrian Faunas, No. 3. Upper Cambrian fauna, Mount Stephen, British Columbia. The trilobites and worms. Transactions of the Royal Society, 5: 39-66

PARKER, A. R. 1998. Colour in Burgess Shale animals and the effect of light on evolution in the Cambrian. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 265(1400): 967.

SCHELTEMA, A. H., K. KERTH AND A. M. KUZIRIAN, 2003. Original molluscan radula: Comparisons among Aplacophora, Polyplacophora, Gastropoda, and the Cambrian fossil Wiwaxia corrugata. Journal of Morphology, 257(2): 219-245.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(2): 109-144.

ZHAO, Y.-l., Y. QIAN AND X.-S. LI, 1994. Wiwaxia from Early-Middle Cambrian Kaili Formation in Taijiang, Guizhou. Acta Palaeontologica Sinica, 33:359-366.

Autres liens :

Wapkia grandis

Reconstitution 3D de Wapkia elongata avec d’autres éponges (Choia ridleyi, Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Hazelia conferta, Pirania muricata, et Vauxia bellula) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Demosponges (Ordre : Monaxonides)
Nom d’espèce: Wapkia grandis
Remarques:

Wapkia est considéré comme un genre de démosponge primitif (Rigby, 1986). Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Wapkia – nom d’origine inconnue.

grandis – du latin grandis, « grand », en référence à la grande taille et au squelette complexe de cette éponge.

Spécimens types : Lectotype – USNM 66458(W. grandis) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Holotype – ROM 53544 (W. elongata) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : W. elongata Rigby et Collins, 2004 des couches à tulipes (S7), sur le mont Stephen.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a décrit Wapkia en 1920 dans le cadre de son examen initial des éponges des schistes de Burgess. Rigby a réexaminé le genre en 1986. Rigby et Collins (2004) ont proposé une nouvelle description du genre et une nouvelle espèce, W. elongata.

Description

Morphologie :

Wapkia est une grande éponge allongée ou ovale à faisceaux de spicules fins et grossiers répartis en longues colonnes verticales et en gerbes horizontales distinctes. La surface du corps est lisse, sans crêtes verticales ou horizontales. Les spicules sont droits et pointus aux deux extrémités (oxes). La position exacte des divers faisceaux de spicules dans le squelette demeure incertaine, mais les rides typiques de l’espèce déterminées par les faisceaux horizontaux de spicules confèrent à la partie interne du squelette un aspect réticulé. Le derme est constitué de bouquets d’oxes pouvant atteindre 60 mm de long qui donnent à l’éponge son aspect plumeux caractéristique. W. elongata et W. grandis se distinguent l’un de l’autre par leur forme générale et les différents éléments structuraux de leur squelette (distance variable entre les faisceaux horizontaux de spicules).

Abondance :

Wapkia est rare; il ne représente que 0,06 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
170 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Les éponges du genre Wapkia étaient ancrées au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de leur paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Aucun

Vauxia gracilenta

Reconstitution 3D de Vauxia bellula avec d’autres éponges (Choia ridleyi, Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Hazelia conferta, Pirania muricata, et Wapkia elongata) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Verongida)
Nom d’espèce: Vauxia gracilenta
Remarques:

Dans sa description initiale publiée en 1920, Walcott a classé Vauxia parmi les éponges hexactinellides, mais Rigby (1980) a transféré le genre et la famille dans les démosponges. Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Vauxia – d’après le mont Vaux (3 319 m), sommet situé dans le parc national du Canada Yoho, Colombie-Britannique, nommé en l’honneur de William Sandys Wright Vaux (1818-1885), spécialiste des antiquités au British Museum.

gracilenta – du latin gracilis, « fin », en référence à la structure délicate de l’éponge.

Spécimens types : Lectotypes – USNM 66515 (V. gracilenta),USNM 66508 (V. bellula),USNM 66517 (V. densa),USNM 66520 (V. venata) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Holotype – ROM 53572 (V. irregulara) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : V. bellula Walcott, 1920; V. densa Walcott, 1920; V. irregulara Rigby et Collins, 2004; V. venata Walcott, 1920.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Des spécimens de plusieurs espèces du genre Vauxia sont connus dans les carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, les couches à trilobites, les couches à tulipes (S7) et la carrière Collins sur le mont Stephen, ainsi que dans des sites moins importants sur les monts Field et Odaray. Vauxia est également connu sur le mont Monarch dans le parc national du Canada Kootenay.

Autres dépôts : V. bellula Walcott, 1920, des formations de Wheeler et de Marjum du Cambrien moyen dans l’Utah (Rigby et al., 2010); V. magna Rigby, 1980, des schistes de Spence du Cambrien moyen dans l’Utah (Rigby, 1980).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Cette éponge a été décrite pour la première fois par Walcott en 1920. Rigby (1980) a révisé le genre, et Rigby (1986) et Rigby et Collins (2004) ont redécrit l’espèce dans le cadre de leur examen des éponges des schistes de Burgess.

Description

Morphologie :

Vauxia gracilenta comprend des formes simples non ramifiées et des formes ramifiées plus complexes pouvant atteindre 8 cm de hauteur. Chaque branche, quasi cylindrique et formant un cône très accentué, comporte une cavité centrale simple (spongocoele) à ouverture (oscule) concave ou plate. Le squelette se compose d’une couche externe mince (derme) et d’une couche interne (endosome). Le derme est percé de petites ouvertures appelées ostiums (ou pores de sortie) et constitué d’un réseau dense de fibres entrecroisées supportées par les fibres radiales de l’endosome. Ce dernier forme un réseau de fibres à polygones de 4 ou 6 faces caractéristique du genre et de l’espèce. Les éléments fibreux (spongine) sont constitués de collagène, une protéine résistante. Le squelette ne portait pas de spicules siliceux.

Les différentes espèces sont distinguées principalement d’après les variations des éléments du squelette et de la forme des branches. Certaines espèces (V. bellula et V. densa) peuvent atteindre au moins 15 cm de hauteur.

Abondance :

Vauxia est relativement commun dans la carrière Raymond et ailleurs sur le mont Stephen, mais rare dans la carrière Walcott, où il représente moins de 0,05 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
80 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Vauxia était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RIGBY, J. K. 1980. The new Middle Cambrian sponge Vauxia magna from the Spence Shale of Northern Utah and taxonomic position of the Vauxiidae. Journal of Paleontology, 54(1): 234-240.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 1-105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

RIGBY, J. K., S. B. CHURCH AND N. K. ANDERSON. 2010. Middle Cambrian Sponges from the Drum Mountains and House Range in Western Utah. Journal of Paleontology, 84: 66-78.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Aucun

Tuzoia burgessensis

Représentations schématiques de Tuzoia canadensis (image de gauche), Tuzoia burgessensis (au milieu) et Tuzoia retifera (image de droite).

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Tuzoia burgessensis
Remarques:

Les affinités de Tuzoia sont inconnues, car des renseignements essentiels sur la structure de son corps et ses appendices manquent. Il pourrait s’agir d’un crustacé (Briggs et al., 1994), voire d’un phyllocaride (Lieberman, 2003), mais pour justifier ces affinités, il faudrait observer certains détails morphologiques, qui n’ont pas encore été révélés. Tuzoia partage des similarités structurelles – au niveau de la carapace et des yeux – avec Isoxys (Vannier et al., 2007), autre arthropode aux affinités nébuleuses.

Nom du descripteur: Resser
Date de la description : 1929
Étymologie :

Tuzoia – d’après le mont Tuzo dans la Vallée des Dix-Pics, nommé en 1907 en l’honneur d’Henrietta Tuzo, qui fut la première femme à atteindre son sommet.

Burgessia – d’après le mont Burgess (2 599 m), pic dans le parc national du Canada Yoho. Le mont Burgess a été nommé en 1886 par Otto Klotz, arpenteur-topographe du Dominion, en l’honneur d’Alexander Burgess, ancien sous-ministre de l’Intérieur

Spécimens types : Holotypes – USNM 80477b (T. burgessensis),USNM 57720 (T. retifera) etUSNM 80478b (T. canadensis) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess: T. retifera et T. canadensis de la couche à Tuzoia au-dessus de la carrière Raymond, carrières Raymond et Walcott sur la crête aux Fossiles et autres sites sur le mont Field et le glacier Stanley (Vannier et al., 2007).

Autres dépôts : T. guntheri des formations du Cambrien moyen de Marjum et Pioche dans l’Utah et le Nevada; T. bispinosa de la formation du Cambrien moyen de Kaili au Sud de la Chine; T. polleni de la formation du Cambrien inférieur Eager en Colombie-Britannique; T. australis des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay en Australie et un certain nombre d’autres espèces chinoises insuffisamment documentées (Vannier et al., 2007).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond, couches à Tuzoia au-dessus de la carrière Raymond et carrière Collins sur la crête aux Fossiles. Autres sites dans les couches à tulipes (S7) du mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tuzoia a été décrit pour la première fois par Charles Walcott (1912) à partir d’un unique spécimen des schistes de Burgess consistant en une carapace isolée. Walcott a cependant recueilli d’autres spécimens, qui ont été décrits en détail ultérieurement par Resser (1929). Resser a identifié dix espèces différentes du genre Tuzoia, incluant des spécimens provenant des schistes de Burgess et des formations Eager de la Colombie-Britannique, Kinzers de la Pennsylvanie et Tangshih de la Chine. Le genre a également été étudié dans l’Utah (Robison et Richards, 1981) et au Nevada (Lieberman, 2003), en Australie (Glaessner, 1979), en République tchèque (Chlupáč et Kordule, 2002) et dans d’autres sites en Chine (Yuan et Zhao, 1999; Pan, 1957; Shu, 1990; Luo et al., 1999). Le nombre d’espèces du genre, établies d’après la morphologie de carapaces uniquement, a fini par atteindre la vingtaine, mais une révision profonde des descriptions de l’ensemble des fossiles effectuée par Vannier et al. (2007) n’en a validé que sept. Vannier et al. (2007) ont en outre produit une analyse morphologique approfondie, qui intégrait la première description de parties molles telles que les yeux, les antennes et des structures digestives. La première description d’appendices frontaux chez Tuzoia est attribuable à Caron et al. (2010).

Description

Morphologie :

La caractéristique la plus remarquable de Tuzoia est sa grande carapace bivalve. Chacune des deux valves, en forme de dôme, est arrondie de manière convexe au niveau de sa marge ventrale et rejoint l’autre valve le long d’une ligne droite dorsale, qui s’étend d’avant en arrière et se termine en procès (prolongements) cardinaux pointus. Deux paires de pointes sont également présentes à la moitié postérieure et sur la marge postéro-ventrale de la carapace et plusieurs épines peuvent être observées le long de la marge ventrale. Des épines hérissent aussi la marge dorsale, variant en nombre, en taille et en orientation selon l’espèce. Une crête latérale parcourt chaque valve horizontalement; elle est bordée de franges chez T. burgessensis. La carapace est couverte de motifs polygonaux. Une paire de gros yeux pédonculés sphériques dépasse de la carapace à l’avant; une paire d’antennes minces peut également apparaître. La tête est dotée d’une paire de solides appendices frontaux comptant au moins six segments chacun. Chez certains spécimens, un intestin droit et des glandes digestives ont été conservés. Dans l’ensemble, T. retifera et T. canadensis diffèrent de T. burgessensis par le fait qu’ils ont respectivement moins et plus d’épines.

Abondance :

Comme leur nom l’indique, les couches à Tuzoia entre les carrières Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles regorgent de spécimens de Tuzoia burgessensis (160 spécimens trouvés jusqu’à présent). T. burgessensis est peu représenté dans la carrière Raymond, où T. retifera est plus commun (avec 87 spécimens recensés). Tuzoia a été trouvé à de rares occasions dans d’autres sites sur les monts Field et Stephen.

Taille maximum :
180 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

D’après la forme de sa carapace, Tuzoia aurait nagé librement. Les pointes médio-postérieures et postéro-ventrales se comportaient probablement comme des quilles de navire et assuraient la stabilité directionnelle de l’animal en mouvement dans l’eau; les crêtes latérales auraient permis un contrôle directionnel pour améliorer l’hydrodynamisme du corps de l’animal et lui éviter de sombrer. Les motifs réticulés sur la carapace ont été interprétés comme une caractéristique de renforcement, qui n’aurait pas ajouté de poids à l’animal au point de l’empêcher de nager. Les pointes et épines et la crête latérale auraient par ailleurs constitué une protection contre les prédateurs. Les yeux bénéficiaient d’un large champ de vision, ce qui conforte l’hypothèse selon laquelle Tuzoia nageait. Les antennes auraient été utilisées par l’animal pour recueillir de l’information sur son environnement et les appendices frontaux, pour obtenir de la nourriture.

Références

BRIGGS, D. E. G., D. H. ERWIN AND F. J. COLLIER. 1994. The fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.

CARON, J. B,. R. R. GAINES, M. G. MÁNGANO, M. STRENG AND A. C. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic). Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3: 21-31.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77(4): 674-690.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming Region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming.

PAN, K. 1975. On the discovery of Homopoda from South China. Palaeontologica Sincia, 5: 523-526.

RESSER, C. E. 1929. New Lower and Middle Cambrian Crustacea. Proceedings of the United States National Museum, 76: 1-18.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SHU, D. 1990. Cambrian and Lower Ordovician Bradoriida from Zhejiang, Hunan and Shaanxi Provinces. Northwest University Press, Xian.

VANNIER, J., J. B. CARON, J. YUAN, D. E. G. BRIGGS, D. COLLINS, Y. ZHAO AND M. ZHU. Tuzoia: Morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81: 445-471.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

YUAN, J. AND Y. ZHAO. 1999. Tuzoia (bivalved arthropods) from the Lower-Middle Cambrian Kaili Formation of Taijiang, Guizhou. Palaeontologica Sinica, 38, supplement: 88-93.

Autres liens :

Tubulella flagellum

Tubulella flagellum (ROM 59942) – Syntype. Figure 1a de Matthew (1899) et photographie du spécimen original. Longueur approximative du spécimen = 80 mm. Spécimen sec, lumière directe. Couches à trilobites sur le mont Stephen.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des cnidaires)
Nom d’espèce: Tubulella flagellum
Remarques:

À l’origine, le fossile a été interprété comme un tube de ver polychète sédentaire (Matthew, 1899; Howell, 1949), mais il a récemment été comparé au stade sessile d’une scyphoméduse, qui aurait synthétisé des tubes chitineux fuselés pour s’agripper au substratum par l’intermédiaire d’un disque d’attache (Van Iten et al., 2002).

Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1899
Étymologie :

Tubulella – du latin tubulus, « petit tube » et du suffixe diminutif ella, « petit ».

flagellum – du mot latin qui signifie « fouet », allusion à la forme allongée et fuselée de la thèque tubulaire de l’organisme.

Spécimens types : Syntype – ROM 59942 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : de nombreuses similarités suggèrent que d’autres fossiles à thèque, comme Byronia annulataSphenothallus sp., Cambrorhytium major et C. fragilis, seraient apparentés à Byronia.

Autres dépôts : d’autres espèces sont représentées dans les roches cambriennes de diverses régions du monde.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobites, Couches à tulipes (S7) et autres sites plus petits sur le mont Stephen; carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; mont Odaray et Monarch Cirque.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En août 1887, la réunion à Toronto de la British Association for the Advancement of Science est suivie d’une excursion géologique en train dans l’ouest du Canada, organisée par l’influent banquier Byron Edmund Walker. L’un des moments forts du voyage est une visite des couches à trilobites sur le mont Stephen, après laquelle Walker prête sa collection personnelle de fossiles du mont Stephen au spécialiste canadien de la paléontologie cambrienne, George F. Matthew, de Saint John au Nouveau-Brunswick. En 1899, Matthew a publié une série de nouvelles descriptions à partir des spécimens de Walker, y compris celle d’Urotheca flagellum, forme rare alors interprétée comme un tube de ver ressemblant à un fouet, qu’il a représentée dans deux gravures. Walker a donné l’intégralité de sa collection de fossiles à l’Université de Toronto en 1904; en 1913, la collection a été transférée au nouveau Musée royal de paléontologie de l’Ontario. En 1949, le paléontologue américain B. F. Howell a découvert que le nom de genre choisi par Matthew (Urotheca) était déjà en usage pour un reptile vivant; il l’a donc remplacé par Tubulella. Par la suite, Tubulella et d’autres fossiles lui ressemblant ont été à nouveau interprétés comme des thèques de polypes de l’embranchement des cnidaires. L’unique spécimen de qualité d’Urotheca flagellum de Walker n’a pas été reconnu comme tel, jusqu’à sa « redécouverte » dans les collections du Musée royal de l&rs