Les schistes de Burgess

Nereocaris exilis

Nereocaris briggsi, holotype ROMIP 62153

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Nereocaris exilis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Nereocaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Nereocaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Legg, D. A., Sutton, M. D., Edgecombe, G. D., Caron, J-B.
Date de la description : 2012
Étymologie :

Nereocaris – inspiré de « Nérée », titan de la mythologie grecque à torse d’homme et à queue de poisson, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

exilis – mot latin signifiant « élancé ».

Spécimens types : Holotype ROMIP61831
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Nereocaris briggsi découvert dans la carrière Collins, sur le mont Stephen.

Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Tulip Beds (S7) (N. exilis) et carrière Collins (N. briggsi).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Nereocaris exilis fut publiée en 2012 sur la base de spécimens provenant desdits Tulip Beds du mont Stephen (parc national Yoho). Deux ans plus tard, Nereocaris briggsi était décrit à partir de spécimens découverts dans la carrière Collins, également du mont Stephen (Legg et Caron, 2014). Dans sa description initiale, Nereocaris est doté d’un œil médian pédonculé situé entre les yeux latéraux (Legg et al., 2012 ; Legg et Caron, 2014). Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt un d’une paire de filaments frontaux, c’est-à-dire de courtes structures non segmentées remplissant une fonction sensorielle (Izquierdo-López et Caron, 2022). De même, on a d’abord cru que l’éventail caudal de Nereocaris exilis était constitué de six paires de rameaux caudaux latéraux (appelés processus du telson) et d’un processus du telson médian. Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt deux paires de rameaux caudaux tripartites portés par le segment terminal (« te » dans Izquierdo-López et Caron, 2022). La description de N. briggsi a été corrigée dans le même sens (Izquierdo-López et Caron, 2022). La découverte des Nereocaris et les analyses phylogénétiques qui ont suivi cette publication ont constitué la base d’une interprétation des hyménocarines comme euarthropodes ancestraux (Legg et al., 2013 ; Fu et al., 2022) (ou «  euarthropodes de la branche supérieure » selon Ortega-Hernández, 2014). Néanmoins, la découverte de mandibules chez plusieurs hyménocarines (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018 ; Zhai et al., 2019) a conduit au placement de ce groupe à l’intérieur des mandibulés, bien qu’en raison d’informations toujours manquantes sur la nature de leurs appendices céphaliques certaines incertitudes demeurent quant à l’affinité de Nereocaris et d’autres odaraiides.

Description

Morphologie :

La carapace des Nereocaris a la forme d’un dôme comprimé latéralement et qui s’élargit graduellement vers la partie postérieure de l’animal. Elle est ornée sur toute sa longueur d’une crête dorsale qui se prolonge postérieurement en un petit processus (quille). La carapace est tronquée antérieurement, et chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, se terminant par un crochet antérieur. Les valves de la carapace dépassent la longueur des pattes ; chez N. briggsi, elles se prolongent vers la face ventrale, à l’exemple de ce qu’on observe chez Odaraia alata. La tête porte une paire d’yeux montés sur de courts pédoncules et une paire d’appendices fins et petits, non segmentés (filaments frontaux). Il ne semble pas y avoir d’antennes ni d’autres structures céphaliques spécialisées sur les spécimens connus. Le corps des Nereocaris est fortement multisegmenté, comptant plus de 90 segments chez N. exilis. Le tronc est subdivisé en une région thoracique portant les membres et en un long abdomen apode. Les membres sont courts, subdivisés en deux branches (biramés) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire (exopode). Selon ce qu’on observe chez N. briggsi, les branches locomotrices sont probablement subdivisées en 14 segments similaires (podomères). La morphologie et la taille exactes des exopodes sont incertaines. Le segment terminal est nettement plus grand que les segments précédents et se prolonge en un processus émoussé vers la face postérieure de l’animal (le « mtp » de Legg et Caron, 2014). Ce dernier segment porte une paire de rames caudales, chacune partiellement subdivisée en trois segments plus petits (tripartite). Chaque segment porte une épine sur le bord extérieur.

Abondance :

Nereocaris exilis est rare. On n’en connaît que trois spécimens provenant tous du même endroit. Nereocaris briggsi est très abondant à l’endroit où il a été découvert, avec plus de 190 spécimens connus.

Taille maximum :
Environ 14,2 cm (N. exilis).

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Les appendices de Nereocaris exilis ne dépassent pas la marge ventrale de la carapace, ce qui indique qu’ils n’étaient pas utilisés pour se déplacer sur le fond marin. En revanche, ceux de Nereocaris briggsi sont légèrement plus longs que la carapace, bien qu’ils soient aussi jugés mal adaptés pour la marche sur le benthos (Legg et Caron, 2014). Pour cette raison, dans leur nouvelle interprétation, les Nereocaris sont considérés comme des espèce nectoniques utilisant leur long abdomen comme moyen de propulsion (Legg et al., 2012 ; Perrier et al., 2015). N. exilis aurait pu être un animal filtreur si on en juge par l’absence de tout membre préhensile ou prédateur, mais cette possibilité a été mise en doute en raison de l’absence d’endites ou de soies sur les membres (Legg et al., 2012), structures largement répandues chez les crustacés filtreurs actuels (Riisgård et Larsen, 2010). L’existence chez N. briggsi d’un intestin droit, simple tube rempli de sédiments, pourrait laisser deviner un mode d’alimentation suspensivore ou détritivore, c’est-à-dire la consommation de boues contenant de la matière organique (Legg et Caron, 2014). On a également émis l’hypothèse que plusieurs odaraiides (Izquierdo-López et Caron, 2022), notamment Fibulacaris (Izquierdo-López et Caron, 2019), auraient pu nager sur le dos, facilitant ainsi la capture de particules dans la carapace.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FU, D., LEGG, D. A., DALEY, A. C., BUDD, G. E., WU, Y. and ZHANG, X. 2022. The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 377.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D., SUTTON, M. D. and EDGECOMBE, G. D. 2013. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications, 4: 1–7.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2014. Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848. Biological Reviews, 91: 255–273.
  • PERRIER, V., WILLIAMS, M. and SIVETER, D. J. 2015. The fossil record and palaeoenvironmental significance of marine arthropod zooplankton. Earth-Science Reviews, 146: 146–162.
  • RIISGÅRD, H. U. and LARSEN, P. S. 2010. Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates. Marine Ecology Progress Series, 418: 255–293.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • ZHAI, D., ORTEGA-HERNÁNDEZ, J., WOLFE, J. M., HOU, X.-G., CAO, C. and LIU, Y. 2019. Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean. Current Biology, 29: 171–177.
Autres liens :

Siphusauctum gregarium

Siphusauctum gregarium, ROMIP 61423

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Aucune
Nom d’espèce: Siphusauctum gregarium
Remarques:

Siphusauctum fut d’abord comparé à plusieurs animaux pédonculés fossiles ou modernes, y compris les cténophores (O’Brien et Caron, 2012). En dépit de certaines ressemblances, les auteurs finirent par rejeter l’idée d’une relation étroite de cet animal avec un quelconque groupe existant ou fossile, sauf peut-être avec Dinomischus, un autre animal pédonculé énigmatique découvert dans les schistes de Burgess (Conway Morris, 1977) et en Chine. Il a été suggéré plus récemment que Siphusauctum pourrait faire partie d’un groupe souche des cténophores (Zhao et al., 2019).

Nom du descripteur: O’Brien et Caron
Date de la description : 2012
Étymologie :

Siphusauctum – du latin siphus, « tasse » ou « coupe » et auctus, « augmentation »

gregarium – du latin gregalis, qui signifie « qui va en groupe », en référence aux grands amas de spécimens récupérés

Spécimens types : Holotype ROMIP 61414 ; paratypes ROMIP 61413, 61415, 61421, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Siphusauctum lloydguntheri des schistes de Spence, en Utah (Kimmig et al., 2017

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Mount Stephen (Tulip Beds), Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les Tulip Beds (« couches à tulipes », appelés à l’origine « locality 8 » (Collins et al., 1983) et plus tard « S7 » [Fletcher et Collins, 2003]) ont été découvertes en 1983. Cependant, ce n’est qu’à l’issue d’un examen détaillé de l’ensemble du matériel recueilli au cours de multiples expéditions sur le terrain dirigées par le ROM qu’une description formelle de cette espèce a été publiée (O’Brien et Caron, 2012), suivie d’une étude paléo-écologique quantitative.

Description

Morphologie :

Cet animal est constitué de trois parties : un crampon, une tige et une grande structure en forme de calice. La structure en forme de calice est la partie la plus visible : elle se compose d’une gaine externe continue, perforée par l’anus au sommet et par six orifices à la base, enveloppant six éléments cténoïdes disposés autour d’une grande cavité centrale. Les éléments internes sont disposés en demi-lune et entourés d’une membrane finement striée. Ils sont chacun composés de deux séries de 30 canaux transversaux (ou rainures) rayonnant de part et d’autre d’un canal axial plus grand. Derrière l’anus, la cavité corporelle englobe un tube digestif composé d’un intestin étroit et d’une zone plus large, représentant peut-être l’estomac, à la base du tube et au-dessus d’une zone conique qui se raccorde à la tige. La tige est composée d’un élément interne et d’un élément externe. Elle est liée directement à un crampon bulbeux ou plat. Au moins un spécimen laisse deviner la présence d’un tube entre l’estomac et la tige interne. L’élément externe se termine abruptement avant le crampon.

Abondance :

1 133 spécimens, ce qui en fait l’une des espèces les plus abondantes des Tulip Beds, à qui il donne le nom (O’Brien et Caron, 2016).

Taille maximum :
Environ 22 cm de hauteur

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

La morphologie et les caractéristiques internes de cet animal donnent fortement à penser qu’il s’agissait que son écologie sessile était facultative – c’est-à-dire qu’il aurait pu se détacher de son pédoncule pour se déplacer – et qu’il se nourrissait activement par filtration active. L’expansion et la contraction du calice auraient permis à l’eau et aux nutriments de circuler à travers les éléments cténoïdes.

Références

  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163-167.
  • CONWAY MORRIS, S. 1977. A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20, 833-845.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823-1838.
  • KIMMIG, J., STROTZ, L. C. and LIEBERMAN, B. S. 2017. The stalked filter feeder Siphusauctum lloydguntheri n. sp. from the middle Cambrian (Series 3, Stage 5) Spence Shale of Utah: its biological affinities and taphonomy. Journal of Paleontology, 91, 902-910.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2012. A new stalked filter-feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE, 7, e29233.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2016. Paleocommunity Analysis of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia: Comparison with the Walcott Quarry and Implications for Community Variation in the Burgess Shale. Paleobiology, 42, 27-53.
  • ZHAO, Y., VINTHER, J., PARRY, L. A., WEI, F., GREEN, E., PISANI, D., HOU, X., EDGECOMBE, G. D. and CONG, P. 2019. Cambrian sessile, suspension feeding stem-group ctenophores and evolution of the comb jelly body plan. Current Biology, 29, 1112-1125.e2.
Autres liens :

Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

Selkirkia columbia

Reconstitution 3D de Selkirkia columbia.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Nom d’espèce: Selkirkia columbia
Remarques:

Selkirkia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Selkirkia – du nom de la chaîne de Selkirk, dans le sud-est de la Colombie-Britannique.

columbia – de la Colombie-Britannique, où se trouvent les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype – USNM 57624 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Le genre Selkirkia, dont l’âge va du Cambrien inférieur au Cambrien moyen, est représenté par plusieurs espèces: S. sinica, du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Luo et al., 1999; Maas et al., 2007), S. pennsylvanica, de la Formation de Kinzers du Cambrien inférieur (Resser et Howell, 1938), Selkirkia sp. cf. S. columbia et S. spencei, des schistes de Spence du Cambrien moyen, en Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988), et S. willoughbyi, de la Formation de Marjum du Cambrien moyen, en Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Odaray; couches à trilobites, carrière Collins, couches à tulipes (S7) et sites moins importants sur le mont Stephen.

Autres dépôts : schistes de Spence du Cambrien moyen, dans l’Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1908) a illustré un spécimen unique d’un tube simple qu’il a appelé « Orthotheca major ». Il a interprété le fossile comme le tube d’un ver polychète, avec une autre espèce célèbre, « O. corrugata », décrite par Matthew dix ans auparavant. Or O. corrugata, aujourd’hui appelé Wiwaxia corrugata, n’est pas le tube d’un ver mais plutôt l’écaille d’un mollusque à coquille dure! Le spécimen original d’« O. major » provenait des couches à trilobites sur le mont Stephen, mais il a fallu attendre la découverte de spécimens entiers de vers à corps mou dans leur tube sur la crête aux Fossiles pour en savoir plus sur cet animal. Walcott (1911) a nommé le genre Selkirkia pour y ranger les nouveaux matériaux fossiles. En plus de l’espèce type, S. major, il a nommé deux nouvelles espèces: S. gracilis et S. fragilis. Dans le cadre d’une révision des collections de Walcott et d’autres fossiles découverts par la Commission géologique du Canada, Conway Morris (1977) a synonymisé les trois espèces de Walcott avec une seule espèce qu’il a appelée S. columbia, nom encore en usage. Il a décrit S. columbia comme un ver priapulien primitif (Conway Morris, 1977), mais des études ultérieures ont révélé que l’espèce fait partie du groupe-souche des priapuliens (Wills, 1998; Harvey et al., 2010).

Description

Morphologie :

Selkirkia vivait dans un tube et pouvait atteindre 6 cm de longueur. Le corps du ver est semblable à celui de la plupart des priapuliens et comprend un tronc (maintenu à demeure dans le tube) et une pièce buccale antérieure qui pouvait s’éverser dans le tronc appelée proboscide. Le proboscide porte différentes séries d’épines longitudinales et présente une symétrie radiale. Les petits appendices appelés papilles présents le long de la partie antérieure du tronc avaient probablement pour fonction d’ancrer le ver à son tube. L’intestin est rectiligne, et l’anus, terminal. Le tube, non minéralisé, est de forme légèrement conique, ouvert aux deux extrémités et marqué de fines stries transversales.

Abondance :

Selkirkia est le plus abondant ver priapulien de la carrière Walcott, où il représente 2,7 % de la faune répertoriée (Caron et Jackson, 2008). Des milliers de spécimens, pour la plupart des tubes isolés, ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

La présence d’un proboscide bien développé et de fortes épines atteste un mode de vie carnivore. Des comparaisons avec des vers priapuliens tubicoles modernes donnent à croire que Selkirkia avait une mobilité limitée et passait le plus clair de son temps enfoui verticalement ou à angle à l’interface eau-sédiments, y capturant peut-être ses proies « au piège ». Les tubes vides étaient souvent colonisés par d’autres organismes tels que des brachiopodes, des éponges et des échinodermes primitifs (voir Echmatocrinus).

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1986. Middle Cambrian priapulids and other soft-bodied fossils from Utah and Spain. The University of Kansas paleontological contributions, 117: 1-22.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 122: 23-48.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 162 p.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

RESSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of America, Bulletin, 49: 195-248.

RESSER, C. E. 1939. The Spence Shale and its fauna. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(12):1-29.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WILLS, M. A. 1998. Cambrian and Recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology, 24(2): 177-199.

Autres liens :

Aucun

Protoprisma annulata

Protoprisma annulata (ROM 53557) – Holotype. Spécimen presque complet enduit d’un sublimé de chlorure d’ammonium amplifiant les détails; un bouquet de branches émane de la base de l’éponge. Hauteur du spécimen = 150 mm. Spécimen sec, lumière directe. Couches à tulipes (S7).

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hexactinellides (Ordre : Reticulosa)
Nom d’espèce: Protoprisma annulata
Remarques:

Les éponges hexactinellides (éponges de verre) possèdent un squelette de spicules siliceux portant de quatre à six pointes. En raison de leur composition particulière, elles sont considérées comme une branche précoce au sein de l’embranchement des porifères.

Nom du descripteur: Rigby and Collins
Date de la description : 2004
Étymologie :

Protoprisma – du grec protos, « premier », et prisma, « prisme », en référence à la précocité de cette éponge prismatique.

annulata – du latin anulatus, « portant un anneau », en référence aux anneaux qui se forment durant la croissance de l’éponge.

Spécimens types : Holotype – ROM 53557 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen; carrière Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ribgy et Collins ont décrit le genre en 2004 à partir de fossiles récoltés par le Musée royal de l’Ontario.

Description

Morphologie :

Cette éponge annelée de forme allongée porte plusieurs branches, ce qui lui donne l’aspect d’une main. Chaque branche est parcourue de crêtes angulaires qui lui confèrent un aspect prismatique en coupe transversale. Les crêtes et les creux entre les branches sont constitués d’un réseau complexe de fines hexactines reliées par des brins horizontaux. L’ensemble des branches émanent d’un point central à la base de l’organisme, comme on peut le voir chez le spécimen type, presque complet à 15 cm de hauteur. La base était vraisemblablement dotée d’une structure d’ancrage permettant à l’éponge de se fixer aux sédiments. Aucun des deux spécimens récoltés n’étant complet, on ne sait pas à quoi ressemblait le sommet.

Abondance :

Seulement deux spécimens de Protoprisma sont connus, l’un provient des couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen, et l’autre de la carrière Raymond sur la crête aux Fossiles.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Protoprisma était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

Autres liens :

Aucun

Pirania muricata

Reconstitution 3D de Pirania muricata avec d’autres éponges (Choia ridleyi, Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Hazelia conferta, Vauxia bellula, et Wapkia elongata) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Monaxonides)
Nom d’espèce: Pirania muricata
Remarques:

Pirania est considéré comme un démosponge primitif (Rigby, 1986). Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Pirania – d’après le mont Saint-Piran (2 649 m), dans la vallée de la rivière Bow, parc national du Canada Banff, en Alberta, nommé par Samuel Allen en 1894 en l’honneur du saint patron de Cornouailles.

muricata – du latin muricatus, « hérissé de pointes », en référence aux gros spicules pointus qui hérissent la paroi de l’éponge.

Spécimens types : Lectotype – USNM 66495 (désigné à tort par le numéro 66496 dans Rigby, 1986) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Pirania auraeum Botting, 2007 de l’Ordovicien inférieur du Maroc (Botting, 2007); Pirania llanfawrensis Botting, 2004 de l’Ordovicien supérieur d’Angleterre (Botting, 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen; plusieurs sites moins importants sur les monts Field, Stephen et Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Pirania a été décrit pour la première fois par Walcott (1920). Rigby (1986) en a fait une nouvelle description et conclu que le squelette est constitué de canaux répartis selon une configuration hexagonale, de gros spicules pointus et de touffes de petits spicules. Rigby et Collins ont également examiné cette éponge à partir de nouveaux fossiles récoltés par le Musée royal de l’Ontario (2004).

Description

Morphologie :

Pirania est une éponge cylindrique à paroi épaisse qui peut compter jusqu’à quatre branches. Le squelette est constitué de touffes de petits spicules et de longs spicules pointus très distinctifs émergeant de la paroi externe. Celle-ci est percée de longs canaux y assurant le passage de l’eau. Les branches naissent près de la base de l’organisme.

Abondance :

Pirania est commun dans la plupart des sites de Burgess, mais il ne représente que 0,38 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
30 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Pirania vivait fixé au fond marin et filtrait les particules de matière organique en suspension dans l’eau par les canaux de sa paroi. Des brachiopodes Nisusia et Micromitra, diverses autres éponges et même des Chancelloriidés juvéniles ont souvent été trouvés fixés aux longs spicules de Pirania. Cette stratégie permettait probablement à ces organismes d’éviter la forte turbidité présente près du fond.

Références

BOTTING, J. P. 2004. An exceptional Caradoc sponge fauna from the Llanfawr Quarries, Central Wales and phylogenetic implications. Journal of Systematic Paleontology, 2: 31-63.

BOTTING, J. P. 2007. ‘Cambrian’ demosponges in the Ordovician of Morocco: insights into the early evolutionary history of sponges. Geobios, 40: 737-748.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Petaloptyon danei

Petaloptyon danei (MCZ 101624) – Holotype. Partie inférieure d’un spécimen relativement complet comportant plusieurs panneaux dotés de pores. Hauteur du spécimen = 42 mm. Spécimen sec, lumière polarisée. Couches à trilobites.

© UNIVERSITÉ HARVARD. PHOTO : DESMOND COLLINS

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Calcisponges (Ordre : Heteractinida)
Nom d’espèce: Petaloptyon danei
Remarques:

Petaloptyon est une éponge calcaire classée dans la famille des eiffeiliidés (Rigby et Collins, 2004). Les éponges calcaires sont les seules éponges dotées de spicules de carbonate de calcium (calcite ou aragonite). Considérées comme une branche précoce au sein de l’embranchement des porifères, elles se rencontrent principalement sous les tropiques.

Nom du descripteur: Raymond
Date de la description : 1931
Étymologie :

Petaloptyon – du grec petalon, « feuille », et ptyon, « éventail », en référence à la forme pétaloïde de l’éponge.

danei – du grec dan, « flambeau », peut-être en référence à la forme en flambeau de cette éponge.

Spécimens types : Holotype – MCZ 101624 conservé au Musée de zoologie comparative de l’Université Harvard, Cambridge, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobites et couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen; carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Raymond (1931) a nommé l’espèce d’après quelques spécimens recueillis durant ses expéditions aux couches à trilobites avec des étudiants de Harvard. Il a alors classé ce nouvel animal parmi les Octocoraux (coraux mous). En 1986, Rigby a décrit une nouvelle éponge, Canistrumella alternata, mais on a découvert par la suite qu’il s’agissait essentiellement de la forme déjà décrite par Raymond en 1931 (Rigby et Collins, 2004). Canistrumella est donc considéré comme un synonyme plus récent de Petaloptyon.

Description

Morphologie :

Petaloptyon présente une forme évasée très particulière et inhabituelle. Son squelette ouvert conique ou en forme de panier est constitué de panneaux triangulaires alternants (jusqu’à 12) percés ou non de pores circulaires ou elliptiques. Les parois sont très minces et composées de spicules à cinq rayons. Le bord osculaire est festonné. La base de l’éponge est pédonculée et comporte une structure de fixation.

Abondance :

Petaloptyon est une éponge très rare. Seulement quelques spécimens ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
75 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Petalopyton était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

RAYMOND, P. E. 1931. Notes on invertebrate fossils, with descriptions of new species. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 55(6):165-213.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

Autres liens :

Aucun

Perspicaris dictynna

Représentations schématiques de Perspicaris dictynna (en haut) et de Perspicaris recondita (en bas) à échelle (approximative).

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Couches à tulipes (S7)
Embranchement: Couches à tulipes (S7)
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Perspicaris dictynna
Remarques:

Perspicaris est étroitement apparenté à Canadaspis, mais la position phylogénétique du groupe fait l’objet de débats, la plupart des chercheurs les considérant comme des phyllocarides, sorte de crustacés (Briggs, 1977; Briggs et Fortey, 1989; Wills et col., 1998). Une position basale au sein de la lignée souche des euarthropodes a également été proposée (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Simonetta and Delle Cave
Date de la description : 1975
Étymologie :

Perspicaris – du latin perspicax, « à la vue perçante », et caris, « crabe » ou « crevette », donc « crevette à la vue perçante ».

dictynna – d’après Dictynna, autre nom de la déesse crétoise Britomartis, tombée dans les filets d’un pêcheur après qu’elle se fût jetée à la mer pour échapper au roi Minos, qui la poursuivait.

Spécimens types : Holotypes – USNM 189280 (P. dictynna) etUSNM 114255 (P. recondita) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. recondita de la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Autres dépôts : ? P. dilatus et ? P. ellipsopelta des formations de Wheeler, Pioche, Marjum et Bloomington dans l’Utah et le Nevada (Robison et Richards, 1981; Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles. Couches à tulipes (S7) et couches à trilobites sur les monts Stephen, Odaray et Field.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Des spécimens de Perspicaris ont été décrits pour la première fois en tant qu’Hymenocaris par Walcott (1912), puis déplacés en tant qu’espèces de Canadaspis, notamment C. dictynna, par Simonetta et Delle Cave (1975). Un réexamen en profondeur des fossiles a conduit Briggs (1977) à créer un nouveau genre, Perspicaris, contenant deux espèces. Perspicaris a été mentionné dans plusieurs études des relations phylogénétiques des arthropodes (p. ex., Briggs et Fortey, 1989; Briggs et al., 1998; Budd, 2002).

Description

Morphologie :

Perspicaris est couvert d’une carapace bivalve, qui couvre tout son corps, excepté une paire d’yeux pédonculés dépassant à l’avant et la partie postérieure de son abdomen. Les valves de la carapace sont ovoïdes, rétrécies à l’avant et attachées l’une à l’autre le long d’une ligne cardinale droite. Immédiatement à l’arrière des grands yeux ovales se trouve une paire de robustes antennes segmentées. Le tronc consiste en dix segments thoraciques, auxquels sont attachés des appendices aux branches aplaties, suivis de sept segments abdominaux, puis d’une queue fourchue. Une trace d’intestin est parfois visible, lorsque l’organe a été colmaté par des sédiments. P. dictynna se distingue de P. recondita par sa queue plus allongée et plus épineuse et sa taille inférieure (longueur maximale de 2,9 cm contre 6,6 cm pour P. recondita).

Abondance :

P. dictynna et P. recondita sont relativement communs dans la carrière Walcott, où ils comptent pour moins de 0,1 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
29 mm

Écologie

Mode de vie : Couches à tulipes (S7)
Mode d'alimentation : Couches à tulipes (S7)
Interprétations écologiques :

Les grands yeux et les appendices en forme de palette (dépourvus de branche interne adaptée à la marche) suggèrent que Perspicaris nageait dans la colonne d’eau. Les antennes étaient probablement sensorielles plutôt que préhensiles (servant à manipuler les aliments). L’intestin rempli de sédiments chez certains spécimens indique que Perspicaris pourrait avoir été dépositivore, mais avec ses grands yeux, il pourrait également avoir été détritivore, voire prédateur.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1977. Bivalved arthropods from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20: 596-612.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77: 674-690.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :