Les schistes de Burgess

Herpetogaster collinsi

Reconstitution 3D d’Herpetogaster collinsi.

Modèle 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Cambroernides (Clade non classé, groupe souche des ambulacraires )
Nom d’espèce: Herpetogaster collinsi
Remarques:

À l’instar d’autres fossiles pédonculés ou discoïdes comme EldoniaHerpetogaster appartient probablement au groupe souche des ambulacraires, clade comprenant les échinodermes et les hémichordés (Caron et al., 2010).

Nom du descripteur: Caron et Conway Morris
Date de la description : 2010
Étymologie :

Herpetogaster – du grec herpo, « ramper », et gaster, « estomac », en référence à l’aspect rampant et au gros estomac de l’animal.

collinsi – en l’honneur de Desmond Collins, ancien conservateur de paléontologie du Musée royal de l’Ontario qui a dirigé des expéditions aux schistes de Burgess de 1975 à 2000.

Spécimens types : Holotype – ROM 58051 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; carrière Collins sur le mont Stephen; glacier Stanley dans le parc national du Canada Kootenay.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Herpetogaster a été décrit en 2010 en tant que membre possible des ambulacraires (Caron et Conway Morris 2010).

Description

Morphologie :

Herpetogaster est d’un corps constitué d’une partie principale pourvue d’une paire de tentacules à l’avant et d’un stolon souple. La partie principale est divisée en treize segments et forme une spire dans le sens des aiguilles d’une montre en vue dorsale. Les tentacules, longs et flexibles, se ramifient plusieurs fois. L’estomac est la partie la plus visible du tube digestif et détermine souvent, comme chez Eldonia, genre étroitement apparenté à Herpetogaster, une zone très réfléchissante. L’anus est terminal, et la bouche s’ouvre entre les deux tentacules. Le stolon est parfois plus long que la partie principale du corps et se termine par un disque plat, qui servait de toute évidence à fixer l’animal au fond de l’eau ou à d’autres organismes.

Abondance :

Des 101 spécimens découverts à ce jour, seulement 6 l’ont été dans la carrière Walcott, où l’espèce ne représente que 0,011 % de la faune locale (Caron et Jackson, 2008). La plupart des spécimens (68) proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
48 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Les spécimens d’Herpetogaster ont été découverts en association avec l’éponge Vauxia, ce qui porte à croire que l’animal vivait sur le fond marin ou à proximité. On ignore toutefois si Herpetogaster menait une existence sessile, et s’il se nourrissait exclusivement de particules en suspension dans l’eau ou de proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., S. CONWAY MORRIS AND D. SHU. 2010. Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes. PLoS ONE, 5(3): e9586.

Autres liens :

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0009586

Choia carteri

Reconstitution 3D de Choia ridleyi avec d’autres éponges (Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Hazelia conferta, Pirania muricata, Vauxia bellula, et Wapkia elongata) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Monaxonida)
Nom d’espèce: Choia carteri
Remarques:

Choia appartient aux protomonaxonides, branche ancestrale d’éponges siliceuses, à la base de la classe des démosponges (Rigby, 1986). Les démosponges représentent aujourd’hui la vaste majorité des éponges.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Choia – peut-être de l’espagnol cholla, cactus du genre Opuntia, dont la forme et les épines évoquent celles de l’éponge (origine inconnue).

carteri – d’après d’H. J. Carter, éminent spécialiste des éponges hexactinellides du XIXe siècle.

Spécimens types : Lectotypes – USNM 66482 (C. carteri),USNM 66487 (C. ridleyi) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis. (Les types et renseignements d’archivage de C. hindei sont inconnus.)
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : C. ridleyi (Walcott, 1920) de la carrière Walcott; C. hindei (Dawson, 1896) de la carrière de Raymond.

Autres dépôts : C. utahensis (Walcott, 1920) du Cambrien moyen des formations de Wheeler et Marjum en Utah (Rigby et coll., 2010). C. xiaolantianensis du Cambrien inférieur de la faune de Chengjiang en Chine (Hou et coll., 1999), C. sp. de la même formation près de Haikou dans la province du Yunnan (Luo et coll., 1999) et C.? sriata du Cambrien inférieur de la formation d’Hetang dans la province de l’Anhui (Xiao et coll., 2005). Choia est également connu d’après l’étude de spécimens de l’Ordovicien du Maroc (Botting, 2007).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la cénozone (zone d’association) à Bolaspidella du Cambrien moyen tardif (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; carrière Collins et couches à trilobites sur le mont Stephen.

Autres dépôts : C. hindei (Dawson, 1896) de l’Ordovicien du Québec à Petit-Métis au Cambrien moyen des schistes de Burgess; C. carteri du Cambrien moyen des formations de Wheeler et Marjum dans l’Utah (Rigby et coll., 2010).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Choia a été décrit pour la première fois par Walcott (1920) à partir de spécimens des schistes de Burgess, de l’Utah et du Québec. Les matériaux fossiles des schistes de Burgess ont été examinés à nouveau en détail par Rigby (1986) et Rigby et Collins (2004).

Description

Morphologie :

Choia carteri consiste en un disque elliptique pouvant atteindre 2 cm de diamètre (5 cm avec les longs spicules) constitué de fins spicules rayonnants à partir desquels des spicules plus longs (jusqu’à 30 mm) et plus solides rayonnent également. Les autres espèces se distinguent par leurs tailles et l’épaisseur de leurs pointes. C. ridleyi est généralement plus petit (moins de 1,5 cm) et C. hindei, plus grand (jusqu’à 8 cm).

Abondance :

Choia n’est pas commun dans la carrière Walcott, où il ne représente que 0,2 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Seul un spécimen de C. hindei est répertorié dans les schistes de Burgess (Rigby et Collins, 2004).

Taille maximum :
50 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

L’éponge n’était pas ancrée aux sédiments, mais reposait plutôt sur le plancher sous-marin. Ses longs spicules auraient servi à la maintenir au-dessus de l’interface eau-sédiment. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de la paroi de l’éponge.

Références

BOTTING, J. P. 2007. ‘Cambrian’ demosponges in the Ordovician of Morocco: insights into the early evolutionary history of sponges. Geobios, 40: 737-748.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

DAWSON, J. W. 1896. Additional notes on fossil sponges and other organic remains from the Québec Group of Little Métis on the lower St. Lawrence; with notes on some of the specimens by Dr. G.J. Hinde. Transactions of the Royal Society of Canada, 2: 91-129.

HOU, X., J. BERGSTRÖM, H. WANG, X. FENG AND A. CHEN. 1999. The Chengjiang fauna exceptionally well-preserved animals from 530 million years ago. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 170 p.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 162 p.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 1-105.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia, 1, 155 p.

RIGBY, J. K., S. B. CHURCH AND N. K. ANDERSON. 2010. Middle Cambrian Sponges from the Drum Mountains and House Range in Western Utah. Journal of Paleontology, 84: 66-78.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-364.

XIAO, S., J. HU, X. YUAN, R. L. PARSLEY AND R. CAO. 2005. Articulated sponges from the Lower Cambrian Hetang Formation in southern Anhui, South China: their age and implications for the early evolution of sponges. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 220: 89-117.

Autres liens :

Branchiocaris pretiosa

Reconstitution de Branchiocaris pretiosa.

© Marianne Collins

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Branchiocaris pretiosa
Remarques:

Branchiocaris est considéré soit comme un euarthropode de la lignée souche (Budd, 2002; 2008), soit comme un branchiopode (crustacé primitif), arthropode du groupe couronne (Resser, 1929; Hou et Bergström, 1997; Briggs et al., 2008), qui pourrait s’apparenter étroitement à Marrella (Briggs et al., 1992; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Resser
Date de la description : 1929
Étymologie :

Branchiocaris – du grec branchion, « branchie », et du latin caris, « crabe » ou « crevette », soit « crevette à branchie ».

pretiosa – du latin pretiosus, « précieux » ou « séduisant ».

Spécimens types : Holotype – USNM 80483 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Branchiocaris a également été trouvé dans les sédiments cambriens de l’Utah (Briggs et al., 2008); une seconde espèce possible, Branchiocaris ? yunnanensis, a été décrite à partir de spécimens de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Hou, 1987).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zones à Glossopleura et Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à tulipes (S7) et carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

L’animal a été initialement décrit en 1929 par Resser comme Protocaris pretiosa, seconde espèce du genre Protocaris établi par Walcott en 1884. Resser (1929) l’a considéré comme un Phyllocaride (crustacé), mais Raymond (1935) et Størmer (1944) lui ont trouvé des affinités avec les trilobites. À l’issue d’une redescription complète, Briggs (1976) a placé P. pretiosa dans un nouveau genre, Branchiocaris, en raison de différences observées dans la morphologie du telson et le contour de la carapace. Bien que Briggs (1976) ait reconnu des similitudes entre Branchiocaris et les crustacés branchiopodes, il n’a pas associé l’animal à un groupe d’arthropodes existant. Hou et Bergström (1997) ont suggéré que Branchiocaris était un branchiopode du clade Calmanostraca, tandis que d’autres analyses phylogénétiques l’ont rapproché de Marrella (Briggs et al., 1992; Wills et al., 1998). Une réévaluation des structures céphaliques a incité Budd (2002, 2008) à suggérer que Branchiocaris serait un euarthropode de la lignée souche appartenant au même clade qu’OdaraiaFuxianhuiaPerspicaris et Canadaspis.

Description

Morphologie :

Le corps finement segmenté de Branchiocaris, avec ses nombreux membres au niveau du tronc et son telson particulier à deux pales, est couvert d’une imposante carapace. Il mesure de 7 à plus de 9 cm de long. La carapace subovale est séparée par une ligne cardinale droite et se termine par une épine pointant à chaque coin. La carapace est lisse, excepté le long de sa marge, sur une fine bordure parsemée de 150 à 200 fossettes allongées et irrégulièrement espacées. Elle couvre la majeure partie de la tête et la moitié antérieure du corps et s’étend partiellement au-dessus des flancs de l’animal. Le devant de la tête est couvert d’une sclérite hémicirculaire en dessous de laquelle sont attachées deux paires d’appendices céphaliques. La paire la plus proéminente est constituée d’antennes robustes, mais très flexibles, qui s’enracinent près de l’avant de la surface supérieure (position antérodorsale) et s’affinent graduellement vers l’arrière. Chaque antenne compte un minimum de 20 segments. Sous les antennes se trouve une paire d’appendices semblables à des pinces (subchéliformes). Chacun de ces appendices est divisé en sept segments au moins, le dernier segment étant allongé en épine avec un sillon central. Rien n’indique la présence d’yeux. Le tronc est divisé en 44 segments; les appendices sont attachés à une crête parcourant le bord ventrolatéral de l’animal. Les segments du tronc supportent des appendices constitués d’une large palette triangulaire abritant des lamelles branchiales et des poils (setæ) et d’une courte partie proximale pouvant compter jusqu’à sept segments. La partie postérieure du corps se termine par un grand segment suboval, le telson, auquel s’attachent deux procès (prolongements) lancéolés, qui s’étendent depuis la surface ventrale du telson. Visibles sous forme de taches sombres très réfléchissantes ou de crête surélevée, des vestiges de tube digestif traversent le corps de certains spécimens.

Abondance :

Branchiocaris est très rare dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où il compte pour un pourcentage négligeable (0,008 %) de la faune (Caron et Jackson, 2008). Il est plus commun dans la zone à Glossopleura, légèrement plus ancienne, du mont Stephen (Collins et al., 1983).

Taille maximum :
155 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Les appendices du tronc sont peu adaptés à la marche, mais les larges palettes semblent idéales pour propulser l’animal dans la colonne d’eau par ondulations. En créant un courant d’eau le long de la surface ventrale du corps, la nage aurait stimulé la respiration au niveau des lamelles branchiales. Le telson participait probablement à la propulsion et à la direction pendant la nage. Les appendices frontaux subchéliformes auraient servi à prélever les particules alimentaires du lit marin et à les acheminer vers la bouche. Les antennes devaient avoir une fonction sensitive. Branchiocaris n’ayant apparemment pas d’yeux, il est très peu probable qu’il eût été un prédateur actif. Nageant au ras du fond pour recueillir sa nourriture, il était probablement dépositivore.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1976. The arthropod Branchiocaris n. gen. Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 264: 1-29.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., R. A. FORTEY, M. A. WILLS. 1992. Morphological disparity in the Cambrian. Science, 256: 1670-3.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICK, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82: 238-254.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUDD, G. E. 2008. Head structures in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51: 561-573.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

COLLINS, D., D. BRIGGS AND S. CONWAY MORRIS. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222: 163-167.

HOU, X. 1987. Early Cambrian large bivalved arthropods from Chengjiang, eastern Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica, 26: 286-298.

HOU, X. and J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

HOU, X., R. J. ALDRIDGE, J. BERGSTRÖM, D. J. SIVETER, D. J. SIVETER, AND X. FENG. 2004. The Cambrian Fossils of Chengjiang, China. The Flowering of Early Animal Life. Blackwell, Oxford.

RAYMOND, P. E. 1935. Leanchoilia and other Mid-Cambrian Arthropoda. Harvard University Museum of Comparative Zoology Bulletin, 76: 205-230.

RESSER, C. E. 1929. New Lower and Middle Cambrian Crustacea. Proceedings of the United States National Museum, 76: 1-18.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1884. On a new genus and species of Phyllopoda from the Middle Cambrian, p. 330-331. In On the Cambrian faunas of North America, preliminary studies. U.S. Geological Survey Bulletin, 30.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON, AND P. H. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa. p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod Fossils and Phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Bathyuriscus rotundatus

Bathyuriscus rotundatus (USNM 116232b) – Plesiotype. Individu presque complet montrant la joue libre droite. Longueur du spécimen = 14 mm. Spécimen sec, lumière directe. Couches à trilobites sur le mont Stephen.

© Smithsonian Institution – Musée National D’histoire Naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Bathyuriscus rotundatus
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Bathyuriscus – variante de Bathyurus, genre ancestral des trilobites, du mot grec bathys, « profond », et oura, « queue », soit trilobite à queue « profonde ».

rotundatus – du latin rotundus, « rond », allusion à la forme arrondie de la carapace dorsale.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4884 (neuf spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Bathyuriscus adaeus Walcott, 1916 dans plusieurs sites plus élevés de la zone à Bathyuriscus-Elrathina des monts Stephen, Odaray et Park.

Autres dépôts : d’autres espèces de Bathyuriscus ont été décrites à partir de spécimens provenant de nombreux sites dans les gisements du Cambrien, en Amérique du Nord.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen; crête aux Fossiles dans des couches sédimentaires plus anciennes que celles de la carrière Walcott.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Bathyuriscus rotundatus a été décrit pour la première fois dans une publication (1887) traitant de plusieurs trilobites importants du mont Stephen. À l’origine, Carl Rominger a donné le nom d’Embolimus rotundata aux spécimens partiels de ce trilobite, et celui d’Embolimus spinosa à une seconde espèce semblable de sa collection (aujourd’hui connue en tant que Zacanthoides romingeri). En 1908, Walcott a redécrit l’espèce en tant que Bathyuriscus rotundatus, désignation encore en usage aujourd’hui (Walcott, 1908). Tout comme son voisin Elrathina cordilleraeB. rotundatus est un fossile type de la zone à Bathyuriscus-Elrathina du Cambrien moyen, dans le sud des Rocheuses canadiennes.

Description

Morphologie :

Parties dures : l’exosquelette dorsal adulte, en forme d’ovale, peut mesurer jusqu’à 5 cm de long; il est doté d’un céphalon hémisphérique, un thorax de neuf segments lamelliformes hérissés de courtes épines et un pygidium hémisphérique inerme.

La longue glabelle se prolonge presque jusqu’à la marge céphalique antérieure; la partie postérieure est étroite et ses côtés sont parallèles, et le tiers antérieur se dilate rapidement vers l’avant. L’animal a quatre paires de sillons glabellaires latéraux, les deux paires frontales faisant un angle vers l’avant et la paire postérieure orientée obliquement vers l’arrière. Les yeux sont relativement longs et situés près de la glabelle. De larges joues libres se prolongent vers l’arrière en formant de courtes épines génales. Le pygidium est légèrement plus petit que le céphalon, avec un rachis étroit et bien défini, composé de cinq anneaux et d’une partie terminale; quatre paires de côtes pygidiales sont habituellement visibles. En général, la surface de l’exosquelette est lisse, mais certains spécimens bien conservés présentent de légères stries anastomosées sur les joues libres.

Anatomie non minéralisée : inconnue.

Abondance :

Extrêmement commun dans les couches à trilobites sur le mont Stephen où il rivalise en abondance avec Ogygopsis klotzi.

Taille maximum :
50 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Bathyuriscus rotundatus était un trilobite épibenthique mobile. L’absence de données sur sa structure anatomique empêche de préciser son mode d’alimentation. Il était peut-être un dépositivore, voire un détritivore opportuniste. Comme dans le cas d’Ogygopsis, on trouve parfois des spécimens complets de Bathyuriscus (probablement des carcasses), chez qui les joues libres sont manquantes, inversées ou tournées (probablement des exuvies); on trouve également des spécimens incomplets. Certains spécimens présentent des cicatrices, peut-être de blessures infligées par un prédateur (Rudkin, 2009).

Références

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, pp. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

SCHOLTZ, G. AND EDGECOMBE, G. D. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1888. Cambrian fossils from Mount Stephens, Northwest Territory of Canada. American Journal of Science, series 3: 163-166.

WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. D. 1916. Cambrian Geology and Paleontology III. Cambrian Trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 64(5): 303-456.

Autres liens :

Anomalocaris canadensis

Reconstitution 3D d’Anomalocaris canadensis

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: :+Dinocarida (Ordre : Radiodonta, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Anomalocaris canadensis
Remarques:

Anomalocaris est un anomalocaride. Les anomalocarides ont été considérés comme un taxon basal des euarthropodes de la lignée souche (p. ex., Daley et al., 2009), un taxon basal des arthropodes chélicérates (p. ex., Chen et al., 2004) et un groupe-frère des arthropodes (p. ex., Hou et al., 2006).

Nom du descripteur: Whiteaves
Date de la description : 1892
Étymologie :

Anomalocaris – du grec anomoios, « étrange », et du latin caris, « crevette » ou « crabe », soit « étrange crevette ».

canadensis – de Canada, le pays où se trouvent les schistes de Burgess.

Spécimens types : Lectotype – GSC 3418 conservé à la Commission géologique du Canada, Ottawa, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : A. pennsylvanica dans la formation de Kinzers du Cambrien inférieur, en Pennsylvanie (Resser, 1929); A. saron dans la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Hou et al., 1995); A. briggsi dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, en Australie (Nedin, 1995).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Collins, Raymond et Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites, couches à tulipes (S7) et carrière Collins sur le mont Stephen; autres sites sur les monts Field et Stephen, près du glacier Stanley, et dans les schistes de Cranbrook du Cambrien inférieur, formation Eager, en Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La description d’Anomalocaris est une histoire complexe. Certains chercheurs ont décrit isolément des parties de son corps avant de se rendre compte qu’elles provenaient d’un même animal. L’appendice frontal d’Anomalocaris a été décrit par Whiteaves (1892) comme le corps d’une crevette. Les parties buccales ont été présentées par Walcott (1911) comme la méduse Peytoia nathorsti. Un spécimen complet d’un anomalocaride a initialement été décrit comme étant le concombre de mer Laggania cambria (Walcott, 1911). Suite à un réexamen, Conway Morris (1978) a conclu qu’il s’agissait d’une superposition de « la méduse » Peytoia nathorsti sur une éponge. Henriksen (1928) a associé Anomalocaris à la carapace de Tuzoia, puis Briggs (1979) a avancé que le spécimen était plutôt l’appendice d’un arthropode inconnu, une hypothèse qui s’est confirmée.

Au début des années 1980, Harry Whittington résout le mystère de l’identité d’Anomalocaris en procédant à l’« excavation » d’un fossile non identifié des schistes de Burgess collecté lors de l’expédition de la Commission géologique du Canada. À sa grande surprise, Whittington découvre deux « crevettes » Anomalocaris attachées à la région céphalique d’un grand corps qui comportait lui aussi l’appareil buccal de la « méduse » Peytoia. D’autres fossiles de la Smithsonian Institution, à Washington, D.C., ayant subi un traitement semblable, révèlent la même morphologie générale, y compris le spécimen de Laggania cambria que Conway Morris (1978) avait interprété comme une superposition de la méduse Peytoia sur une éponge et qui, en fait, était une seconde espèce d’Anomalocaris. Ainsi, Whittington et Briggs (1985) ont pu décrire deux espèces: Anomalocaris canadensis, doté d’une paire d’appendices typiques à Anomalocaris, et Anomalocaris nathorsti, qui est doté d’un type différent d’appendices frontaux et qui comprend le spécimen original de Laggania cambria. Bergström (1986) a réexaminé la morphologie et l’affinité phylogénétique d’Anomalocaris et a avancé des similitudes avec les arthropodes.

Au début des années 1990, les fouilles des schistes de Burgess effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont mené à la découverte de plusieurs spécimens complets qui ont permis à Collins (1996) de reconstruire Anomalocaris canadensis avec plus de précision. Ainsi, Anomalocaris nathorsti a été rebaptisé Laggania cambria. Depuis, Anomalocaris a fait l’objet de nombreuses études portant sur son affinité phylogénétique (par ex., Hou et al., 1995; Chen et al., 2004; Daley et al., 2009), son écologie (par ex., Rudkin, 1979; Nedin, 1999) et sa fonctionnalité morphologique (par ex., Usami, 2006).

Description

Morphologie :

Anomalocaris est un animal bilatéralement symétrique et dorso-ventralement aplati, dont l’exosquelette est non minéralisé. Son tronc est segmenté et comporte au moins 11 palettes natatoires latérales présentant des branchies. Son éventail caudal proéminent consiste en trois grandes paires de nageoires qui se prolongent verticalement à partir du corps. Chez certains spécimens, des glandes intestinales appariées sont associées aux segments du corps. La région céphalique est dotée d’une paire d’appendices antérieurs, deux yeux sur pédoncules et un appareil buccal circulaire, orienté ventralement et composé de nombreuses plaques épineuses. Les appendices frontaux sont allongés et comportent 14 segments dont chacun est muni d’une paire d’épines pointues sur la surface ventrale. Les yeux pédonculés sont dorsaux et relativement gros. L’appareil buccal ventral est composé de 32 plaques rectangulaires (4 grandes et 28 petites) disposées en cercle et hérissées d’épines orientées vers une ouverture centrale rectangulaire. Le spécimen le plus complet d’Anomalocaris est long de 25 centimètres. Cela dit, des fragments isolés laissent supposer que certains individus pouvaient atteindre jusqu’à 100 centimètres.

Abondance :

Les appendices frontaux d’Anomalocaris sont extrêmement communs dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, et plusieurs centaines de spécimens d’appendices isolés et de parties buccales ont été collectés sur le mont Stephen et dans la carrière Raymond sur la crête aux Fossiles. Ces fragments sont relativement rares dans la carrière Walcott, où moins de 50 spécimens d’Anomalocaris sont connus (Caron et Jackson, 2008). Plusieurs douzaines d’assemblages désarticulés et 5 spécimens complets ont été recensés dans la carrière Raymond.

Taille maximum :
1000 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Le corps profilé d’Anomalocaris se prêtait à la nage. Les mouvements ondulatoires des palettes natatoires propulsaient l’animal dans la colonne d’eau et servaient peut-être aussi à ventiler les branchies. En position de nage, les appendices frontaux d’Anomalocaris pendaient sous son corps, mais en position d’attaque proie, sa tête et ses appendices étaient poussés en avant, à un angle de 180 degrés.

Les grands yeux, les appendices frontaux et l’appareil buccal hérissés d’épines ainsi que les glandes intestinales suggèrent un mode de vie prédateur. L’appareil buccal circulaire est sans pareil dans le règne animal. Il semble peu probable que l’animal s’en servait pour écraser les proies en opposant les plaques latérales, il s’en servait plutôt pour les saisir soit en pivotant les plaques vers l’extérieur, soit en les contractant vers l’intérieur. Certains ont avancé qu’Anomalocaris s’attaquait aux trilobites. Certains trilobites du Cambrien portent des cicatrices rondes ou en en forme de « W », qui ont été interprétées comme étant des morsures (Rudkin, 1979). Des coprolithes composés de parties de trilobites ont été trouvés dans les archives fossilifères du Cambrien. Or, les anomalocarides sont les seuls animaux qu’on sait avoir été assez gros pour produire de tels coprolithes. Anomalocaris aurait pu se nourrir en saisissant une extrémité du trilobite dans son appareil buccal et en secouant l’animal à l’aide de ses appendices frontaux jusqu’à ce que l’exosquelette se brise (Nedin, 1999). Cependant, l’appareil buccal non minéralisé d’Anomalocaris était probablement trop faible pour percer la coquille calcifiée des trilobites de cette façon, et les parties buccales ne portent aucune trace de cassure ou d’usure. Anomalocaris se nourrissait peut-être d’organismes à corps mou, y compris de trilobites à « carapace molle » au moment de la mue (Rudkin, 2009).

Références

BERGSTRÖM, J. 1986. Opabinia and Anomalocaris, unique Cambrian ‘arthropods’. Lethaia, 19: 241-46.

BRIGGS, D. E. G. 1979. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22: 631-663.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., D. WALOSZEK AND A. MAAS. 2004. A new « great-appendage » arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.

COLLINS, D. 1996. The « evolution » of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov) and order Radiodonta (nov). Journal of Paleontology, 70: 280-293.

CONWAY MORRIS, S. 1978. Laggania cambria Walcott: a composite fossil. Journal of Paleontology, 52: 126-131.

DALEY, A. C., G. E. BUDD, J. B. CARON, G. D. EDGECOMBE AND D. COLLINS. 2009. The Burgess Shale anomalocaridid Hurdia and its significance for early euarthropod evolution. Science, 323: 1597-1600.

HENRIKSEN, K. L. 1928. Critical notes upon some Cambrian arthropods described from Charles D. Walcott. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening: Khobenhavn, 86: 1-20.

HOU, X., J. BERGSTRÖM AND P. AHLBERG. 1995. Anomalocaris and other large animals in the Lower Cambrian Chengjiang fauna of Southwest China. GFF, 117: 163-183.

HOU, X., J. BERGSTRÖM AND Y. JIE. 2006. Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids. Geological Journal, 41:259-269.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

RESSER, C. E. 1929. New Lower and Middle Cambrian Crustacea. Proceedings of the United States National Museum, 76: 1-18.

RUDKIN, D. M. 1979. Healed injuries in Ogygosis klotzi (Trilobita) from the Middle Cambrian of British Columbia. Royal Ontario Museum, Life Sciences Occasional Paper, 32: 1-8.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, pp. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11-17.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian holothurians and medusae. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.

WHITEAVES, J. F. 1892. Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C. Canadian Record of Science, 5: 205-208.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

Autres liens :

Alalcomenaeus cambricus

Reconstitution d’Alalcomenaeus cambricus.

© Marianne Collins

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheira ? (clade non classé, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Alalcomenaeus cambricus
Remarques:

Alalcomenaeus est étroitement apparenté à Leanchoilia et forme – avec Yohoia et certains taxons de la faune de Chengjiang – la classe Megacheira des arthropodes « à grands appendices » (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004). La position phylogénétique des représentants de cette classe est incertaine; ils sont considérés comme des chélicérates de la lignée souche (Chen et al., 2004; Edgecombe, 2010) ou des euarthropodes de la lignée souche supérieure (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Simonetta
Date de la description : 1970
Étymologie :

Alalcomenaeus – du grec Alalcomenae, lieu de naissance de la déesse Athena.

cambricus – « d’âge cambrien », dérivé de Cambria, nom latin du pays de Galles.

Spécimens types : Holotype – USNM 155658 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution à Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Autres espèces Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : une espèce possible dans la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur en Chine, décrite initialement en tant qu’Alalcomenaeus? illecebrosus (répertoriée sous le nom de Leanchoilia illecebrosa par Hou et Bergström en 1997).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zones à Glossopleura et Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Collins sur le mont Stephen et carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Simonetta (1970) a décrit l’espèce sur la base de quelques spécimens recueillis à l’origine sur la crête aux fossiles par Walcott. Le taxon a été décrit à nouveau par Whittington (1981), qui n’a reconnu que deux des spécimens de Simonetta comme des représentants d’Alalcomenaeus. La collection de plus de 300 nouveaux spécimens provenant de la carrière Collins sur le mont Stephen a permis une description plus détaillée (Briggs et Collins, 1999).

Description

Morphologie :

Les plus grands spécimens d’Alalcomenaeus atteignent 6 cm de long, les grands appendices antérieurs exclus. La tête, protégée par un bouclier céphalique trapézoïdal, présente une paire d’yeux pédonculés ventraux, trois (voire cinq) yeux médians, une paire de grands appendices frontaux et deux paires d’appendices biramés de plus petites dimensions. Chaque grand appendice se termine par trois extensions semblables à de longs fouets. La branche externe des membres biramés a la forme d’un volet; la branche interne porte des épines. Le tronc se compose de 11 segments portant chacun une paire d’appendices biramés. La queue en forme de pagaie est frangée d’épines courtes et acérées.

Abondance :

Une douzaine de spécimens d’Alalcomenaeus seulement a été trouvée dans plusieurs horizons des schistes de Burgess sur la crête aux Fossiles. Alalcomenaeus compte pour 0,04 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008). L’espèce est plus commune dans la zone à Glossopleura du mont Stephen, où plus de 300 spécimens ont été trouvés en un seul site (carrière Collins), mais elle est généralement rare.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Le mode de locomotion principal était probablement la nage, la propulsion étant assurée par les ondulations des volets latéraux des membres de l’animal et ses coups de queue. Les branches externes des pattes jouaient également le rôle de branchies. Les branches internes épineuses ne semblent pas adaptées à la marche, mais pourraient avoir servi à faire macérer la nourriture. Les longs filaments des grands appendices étaient probablement sensoriels, ce qui suggère un mode de vie prédateur, hypothèse confortée par la présence de grands yeux pédonculés orientés vers le bas et de branches internes couvertes d’épines aux pattes. Alalcomenaeus chassait vraisemblablement des organismes qui vivaient dans ou sur les sédiments.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND D. COLLINS. 1999. The Arthropod Alalcomenaeus cambricus Simonetta, from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 42(6): 953-977.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. and D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., D. WALOSZEK, and A. MAAS. 2004. A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39: 74-87.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

SIMONETTA, A. M. 1970. Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographica Italica, 66: 35-45.

WHITTINGTON, H. B. 1981. Rare arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B – Biological Sciences, 292: 329-357.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON, AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun