Les schistes de Burgess

Loricicaris spinocaudatus

Loricicaris spinocaudatus, paratype, ROMIP 43188

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller, 1889)
Nom d’espèce: Loricicaris spinocaudatus
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Loricicaris était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés ancestraux n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Legg et Caron
Date de la description : 2014
Étymologie :

Loricicaris – du latin lorica, « cuirasse », en référence à l’aspect blindé (épineux) du tronc, et du latin caris, qui signifie « crevette »

spinocaudatus – du latin spinosus, « épineux » et cauda, « queue », en référence au tronc épineux et à la queue de cette espèce

Spécimens types : Holotype ROMIP 62143 et paratype ROMIP 43188, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.
Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Carrière Collins du Mont Stephen

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Suite à la découverte du site de la carrière Collins du Mont Stephen et aux travaux d’excavation menés à cet endroit (appelé à l’origine « locality 9 » [Collins et al., 1983]), il avait été avancé que de petits spécimens de protocarididés pourraient représenter des formes juvéniles de Branchiocaris (Briggs et Robison, 1984). Ce n’est que beaucoup plus tard que Legg et Caron (2014) décrivirent formellement le genre et l’espèce de cet animal, parallèlement à Nereocaris briggsi, en les considérant comme une forme très ancestrale de l’évolution du groupe des arthropodes bivalves. Cependant, ces taxons allaient plus tard être reclassés parmi les mandibulés (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Loricicaris est un arthropode robuste, tubulaire, multisegmenté, largement enfermé dans une vaste carapace bivalve aux angles obtus et lobés, comme les autres protocarididés. Les yeux sont très petits ou absents. Un sclérite arrondi recouvre l’extrémité antérieure, d’où dépassent deux antennules courtes, robustes et multisegmentées. Le reste de la tête est mal connu, mais des appendices griffus sont présents à proximité des antennules. Les membres du tronc portent des exopodes ronds ; les endopodes sont réduits ou absents. La queue est constituée d’une paire de rames caudales ornées de soies.

Abondance :

24 spécimens (Legg et Caron, 2014)

Taille maximum :
Environ 3 cm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Loricicaris fut considéré par ses auteurs comme un détritivore nectobenthique en raison de son corps adapté à la nage et de la forme du tube digestif qui a été préservé en trois dimensions (Legg et Caron, 2014). Il aurait pu être un prédateur ou un suspensivore comme d’autres hyménocarines.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. and ROBISON, R. A. 1984. Exceptionally preserved nontrilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111, 1–23.
  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163–167.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • LEGG, D. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Journal of Paleontology, 57, 691–711.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Nereocaris exilis

Nereocaris briggsi, holotype ROMIP 62153

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Nereocaris exilis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Nereocaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Nereocaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Legg, D. A., Sutton, M. D., Edgecombe, G. D., Caron, J-B.
Date de la description : 2012
Étymologie :

Nereocaris – inspiré de « Nérée », titan de la mythologie grecque à torse d’homme et à queue de poisson, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

exilis – mot latin signifiant « élancé ».

Spécimens types : Holotype ROMIP61831
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Nereocaris briggsi découvert dans la carrière Collins, sur le mont Stephen.

Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Tulip Beds (S7) (N. exilis) et carrière Collins (N. briggsi).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Nereocaris exilis fut publiée en 2012 sur la base de spécimens provenant desdits Tulip Beds du mont Stephen (parc national Yoho). Deux ans plus tard, Nereocaris briggsi était décrit à partir de spécimens découverts dans la carrière Collins, également du mont Stephen (Legg et Caron, 2014). Dans sa description initiale, Nereocaris est doté d’un œil médian pédonculé situé entre les yeux latéraux (Legg et al., 2012 ; Legg et Caron, 2014). Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt un d’une paire de filaments frontaux, c’est-à-dire de courtes structures non segmentées remplissant une fonction sensorielle (Izquierdo-López et Caron, 2022). De même, on a d’abord cru que l’éventail caudal de Nereocaris exilis était constitué de six paires de rameaux caudaux latéraux (appelés processus du telson) et d’un processus du telson médian. Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt deux paires de rameaux caudaux tripartites portés par le segment terminal (« te » dans Izquierdo-López et Caron, 2022). La description de N. briggsi a été corrigée dans le même sens (Izquierdo-López et Caron, 2022). La découverte des Nereocaris et les analyses phylogénétiques qui ont suivi cette publication ont constitué la base d’une interprétation des hyménocarines comme euarthropodes ancestraux (Legg et al., 2013 ; Fu et al., 2022) (ou «  euarthropodes de la branche supérieure » selon Ortega-Hernández, 2014). Néanmoins, la découverte de mandibules chez plusieurs hyménocarines (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018 ; Zhai et al., 2019) a conduit au placement de ce groupe à l’intérieur des mandibulés, bien qu’en raison d’informations toujours manquantes sur la nature de leurs appendices céphaliques certaines incertitudes demeurent quant à l’affinité de Nereocaris et d’autres odaraiides.

Description

Morphologie :

La carapace des Nereocaris a la forme d’un dôme comprimé latéralement et qui s’élargit graduellement vers la partie postérieure de l’animal. Elle est ornée sur toute sa longueur d’une crête dorsale qui se prolonge postérieurement en un petit processus (quille). La carapace est tronquée antérieurement, et chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, se terminant par un crochet antérieur. Les valves de la carapace dépassent la longueur des pattes ; chez N. briggsi, elles se prolongent vers la face ventrale, à l’exemple de ce qu’on observe chez Odaraia alata. La tête porte une paire d’yeux montés sur de courts pédoncules et une paire d’appendices fins et petits, non segmentés (filaments frontaux). Il ne semble pas y avoir d’antennes ni d’autres structures céphaliques spécialisées sur les spécimens connus. Le corps des Nereocaris est fortement multisegmenté, comptant plus de 90 segments chez N. exilis. Le tronc est subdivisé en une région thoracique portant les membres et en un long abdomen apode. Les membres sont courts, subdivisés en deux branches (biramés) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire (exopode). Selon ce qu’on observe chez N. briggsi, les branches locomotrices sont probablement subdivisées en 14 segments similaires (podomères). La morphologie et la taille exactes des exopodes sont incertaines. Le segment terminal est nettement plus grand que les segments précédents et se prolonge en un processus émoussé vers la face postérieure de l’animal (le « mtp » de Legg et Caron, 2014). Ce dernier segment porte une paire de rames caudales, chacune partiellement subdivisée en trois segments plus petits (tripartite). Chaque segment porte une épine sur le bord extérieur.

Abondance :

Nereocaris exilis est rare. On n’en connaît que trois spécimens provenant tous du même endroit. Nereocaris briggsi est très abondant à l’endroit où il a été découvert, avec plus de 190 spécimens connus.

Taille maximum :
Environ 14,2 cm (N. exilis).

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Les appendices de Nereocaris exilis ne dépassent pas la marge ventrale de la carapace, ce qui indique qu’ils n’étaient pas utilisés pour se déplacer sur le fond marin. En revanche, ceux de Nereocaris briggsi sont légèrement plus longs que la carapace, bien qu’ils soient aussi jugés mal adaptés pour la marche sur le benthos (Legg et Caron, 2014). Pour cette raison, dans leur nouvelle interprétation, les Nereocaris sont considérés comme des espèce nectoniques utilisant leur long abdomen comme moyen de propulsion (Legg et al., 2012 ; Perrier et al., 2015). N. exilis aurait pu être un animal filtreur si on en juge par l’absence de tout membre préhensile ou prédateur, mais cette possibilité a été mise en doute en raison de l’absence d’endites ou de soies sur les membres (Legg et al., 2012), structures largement répandues chez les crustacés filtreurs actuels (Riisgård et Larsen, 2010). L’existence chez N. briggsi d’un intestin droit, simple tube rempli de sédiments, pourrait laisser deviner un mode d’alimentation suspensivore ou détritivore, c’est-à-dire la consommation de boues contenant de la matière organique (Legg et Caron, 2014). On a également émis l’hypothèse que plusieurs odaraiides (Izquierdo-López et Caron, 2022), notamment Fibulacaris (Izquierdo-López et Caron, 2019), auraient pu nager sur le dos, facilitant ainsi la capture de particules dans la carapace.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FU, D., LEGG, D. A., DALEY, A. C., BUDD, G. E., WU, Y. and ZHANG, X. 2022. The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 377.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D., SUTTON, M. D. and EDGECOMBE, G. D. 2013. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications, 4: 1–7.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2014. Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848. Biological Reviews, 91: 255–273.
  • PERRIER, V., WILLIAMS, M. and SIVETER, D. J. 2015. The fossil record and palaeoenvironmental significance of marine arthropod zooplankton. Earth-Science Reviews, 146: 146–162.
  • RIISGÅRD, H. U. and LARSEN, P. S. 2010. Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates. Marine Ecology Progress Series, 418: 255–293.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • ZHAI, D., ORTEGA-HERNÁNDEZ, J., WOLFE, J. M., HOU, X.-G., CAO, C. and LIU, Y. 2019. Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean. Current Biology, 29: 171–177.
Autres liens :

Collinsovermis monstruosus

Collinsovermis monstruosus, holotype ROMIP 52703

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Luolishaniida, Famille : Collinsovermidae
Nom d’espèce: Collinsovermis monstruosus
Remarques:

Collinsovermis fait partie d’une variété de taxons lobopodiens du Cambrien qui représentent les membres ancestraux de la lignée ayant donné naissance aux arthropodes, et dont les seuls survivants modernes sont les onychophores et les tardigrades. Les lobopodiens se caractérisent par un corps anneléet doté de membres mous appelés lobopodes. Collinsovermis est bardé d’une armure et membre de l’ordre des Luolishaniida, s’apparentant en particulier aux genres Collinsium et Luolishania de Chine, ou à Acinocricus de l’Utah avec lesquels il forme la famille des Collinsovermidae. Les Luolishaniidés se caractérisent par leurs fines épines appendiculaires disposées en chevrons et par la différenciation de leur corps en régions fonctionnelles, adaptées à l’alimentation de type suspensivore (Caron et Aria, 2017, 2020).

Nom du descripteur: Caron et Aria
Date de la description : 2020
Étymologie :

Collinsovermis – de Collins, en hommage à son découvreur, Desmond Collins, et vermis, mot latin signifiant « ver ».

monstruosus – du latin, en référence au surnom « monstre de Collins » proposé par Delle Cave et Simonetta (1991).

Spécimens types : Holotype – ROMIP 52703, paratypes – ROMIP 52704 et 52705 conservés au Musée Royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess : aucune
Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, zone à Bathyuriscus-Elrathina de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Collecté lors d’une expédition du Musée Royal de l’Ontario au Mont Stephen en 1983, Collinsovermis fut présenté pour la première fois, sans nom ni description, dans le magazine Rotunda (ancêtre du magazine du Musée Royal de l’Ontario), une revue sans comité de lecture, sous la forme d’une seule image médiocre de l’holotype accompagnée de la légende (en anglais) : « Qu’est-ce ? Un nouvel animal épineux (4 cm) aux pattes velues dont le plan anatomique n’a jamais été observé auparavant ». En 1991, les paléontologues italiens Delle Cave et Simonetta proposèrent une brève description du taxon et une reconstitution basées uniquement sur la photographie fournie par Collins dans Rotunda, le surnommant « monstre de Collins ». Malgré l’absence de nom et de documentation adéquate, le monstre de Collins a figuré à plusieurs reprises dans des études abordant l’évolution et la phylogénie des lobopodiens (par exemple, Ramsköld et Chen 1998 ; Budd, 2001; Ou et al., 2011 ; Caron et Aria, 2017). Ce n’est qu’en 2020 que l’animal fut formellement nommé Collinsovermis monstruosus, en l’honneur de Desmond Collins, et entièrement décrit sur la base de l’ensemble du matériel disponible (Caron et Aria, 2020).

Description

Morphologie :

Collinsovermis a une apparence dodue, avec un corps annelé, divisé en régions antérieure et postérieure. Le dos est entièrement couvert d’épines bien développées – trois paires courtes couvrent les trois premiers somites (« segments du corps ») derrière la tête, tandis que des triades d’épines longues couvrent les 10 somites restants. La portion antérieure porte 6 paires de lobopodes allongés à épines fines disposées en chevrons, et une petite tête protubérante portant une paire de filaments sensoriels ainsi qu’une petite plaque dorsale et une bouche frontale. La portion postérieure porte du côté ventral 8 paires de lobopodes annelés robustes se terminant par des pinces fortes et simples.

Abondance :

Comme les autres lobopodiens, Collinsovermis est excessivement rare. Il n’en existe que 3 spécimens connus, tous de la carrière Collins du mont Stephen (Fletcher et Collins, 2003). Ils sont conservés au Département d’histoire naturelle du Musée Royal de l’Ontario.

Taille maximum :
32 mm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Collinsovermis est un exemple emblématique d’adaptation au mode d’alimentation suspensivore chez les lobopodiens, en association à des structures défensives fortement développées. Comme les autres membres de l’ordre des Luolishaniida, et ceux de la famille éponyme, cet animal utilisait ses solides membres postérieurs pour s’ancrer (probablement sur des éponges) et ses minces membres antérieurs épineux pour filtrer les particules organiques ou le plancton. Ses longues épines dorsales servaient très certainement à la dissuasion.

Références

  • BUDD, G. E. 2001. Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: The evidence from the Cambrian fauna. Zoologischer Anzeiger, 240, 265–279.
  • CARON, J. and ARIA, C. 2020. The Collins’ monster, a spinous suspension‐feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 63, 979–994.
  • CARON, J.-B. and ARIA, C. 2017. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology, 17, 29.
  • DELLE CAVE, L. and SIMONETTA, A. M. 1991. Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities. In S, S. A. M. C. M. (ed.) The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Proceedings of an International Symposium Held at the University of Camerino 27-31 March 1989, Cambridge University Press, 189–244 pp.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823–1838.
  • OU, Q., LIU, J., SHU, D., HAN, J., ZHANG, Z., WAN, X. and LEI, Q. 2011. A rare onychophoran-like lobopodian from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Journal of Paleontology, 85, 587–594.
  • RAMSKÖLD, L. and CHEN, J. Y. 1998. Cambrian lobopodians: morphology and phylogeny. In EDGECOMBE, G. D. (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 107–150 pp.
Autres liens :

Capinatator praetermissus

Capinatator praetermissus, ROMIP, 64247

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Higher Taxonomic assignment: Aucune
Nom d’espèce: Capinatator praetermissus
Remarques:

Capinatator est considéré comme une forme ancestrale des chétognathes sans lien avec les formes modernes (Briggs et Caron, 2017 ; voir également Vinther et Parry, 2019). Les chétognathes actuels sont difficiles à classer sur la base de leurs caractéristiques morphologiques, mais les techniques phylogénomiques d’aujourd’hui permettent de les considérer comme appartenant aux Gnathifères, groupe d’organismes invertébrés minuscules munis de mâchoires complexes (Marlétaz et al., 2019).

Nom du descripteur: Briggs et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Capinatator  du latin capere, « agripper » et natator, « nageur »

praetermissus  du latin praeter, « par-delà, au-delà », et mittere, « envoyer, communiquer, annoncer », par allusion au fait que ce fossile a pendant longtemps été ignoré.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64271_1, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Mont Stephen (site de la carrière Collins), carrière Walcott, Colombie-Britannique

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Deux espèces distinctes provenant des schistes de Burgess avaient à l’origine été considérées comme des chétognathes : Amiskwia sagittiformis (Walcott, 1911) et Oesia disjuncta (Szaniawski, 2005). Depuis, Amiskwia a été reclassé parmi les gnathifères (Caron et Cheung, 2019 ; Vinther et Parry, 2019), et Oesia a été reclassé parmi les hémichordés (Nanglu et al., 2020). Conway Morris (2009) est le premier à avoir illustré les épines préhensiles d’un chétoghathe des schistes de Burgess en s’inspirant d’un spécimen découvert par Walcott. Les fossiles des chétognathes du Cambrien sont extrêmement rares. En dehors des schistes de Burgess, seuls quelques spécimens découverts ne représentant vraisemblablement qu’une seule espèce (Vannier et al., 2007) ainsi qu’un assemblage très semblable d’épines, mais ne préservant rien du corps sinon une trace de la tête (Shu et al., 2017), ont été découverts en Chine.

Description

Morphologie :

Le corps est divisé en une grosse tête portée par un cou réduit, un tronc allongé et une courte queue. Les nageoires latérales et terminales ne se sont pas conservées ; ce furent sans doute les premiers éléments à se décomposer (Casenove et al., 2011). La tête est munie d’environ 50 épines préhensiles simples, 25 de part et d’autre de la bouche. Les épines sont recourbées, et chacune présente une pointe renforcée par une structure conique. Les structures de la tête et une trace du tube digestif sont visibles chez certains spécimens.

Abondance :

49 spécimens ont été décrits, mais seulement 18 préservent des traces du corps.

Taille maximum :
Environ 9,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Capinatator nageait probablement comme les espèces actuelles par ondulations, utilisant sa nageoire caudale pour se propulser et ses nageoires latérales pour se diriger. La rareté des spécimens complets conservés porte à croire que cette espèce ne vivait pas généralement à proximité du fond de la mer, où elle aurait pu être piégée par des coulées de boue rapides. Il est plus probable qu’elle se nourrissait dans les colonnes d’eau et utilisait ses robustes épines préhensiles pour capturer de petites proies nageuses.

Références

  • RIGGS, D. E. G. and CARON, J. B. 2017. A large Cambrian chaetognath with supernumerary grasping spines. Current Biology, 27, 2536-2543.e1.
  • CARON, J.-B. and CHEUNG, B. 2019. Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws. Communications Biology, 2, 164.
  • CASENOVE, D., OJI, T. and GOTO, T. 2011. Experimental Taphonomy of Benthic Chaetognaths: Implications for the Decay Process of Paleozoic Chaetognath Fossils. Paleontological Research, 15, 146-153, 8.
  • CONWAY MORRIS, S. 2009. The Burgess Shale animal Oesia is not a chaetognath: A reply to Szaniawski (2005). Acta Palaeontologica Polonica, 54, 175-179.
  • MARLÉTAZ, F., PEIJNENBURG, K. T. C. A., GOTO, T., SATOH, N. and ROKHSAR, D. S. 2019. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. Current Biology, 29, 312-318.e3.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and CAMERON, C. B. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology, 30, 4238-4244.e1.
  • SHU, D., CONWAY MORRIS, S., HAN, J., HOYAL CUTHILL, J. F., ZHANG, Z., CHENG, M. and HUANG, H. 2017. Multi-jawed chaetognaths from the Chengjiang Lagerstätte (Cambrian, Series 2, Stage 3) of Yunnan, China. Palaeontology, 60, 763-772.
  • SZANIAWSKI, H. 2005. Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Palaeontologica Polonica, 50, 1-8.
  • VANNIER, J., STEINER, M., RENVOISÉ, E., HU, S. X. and CASANOVA, J. P. 2007. Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 627-633.
  • VINTHER, J. and PARRY, L. A. 2019. Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths. Current Biology, 29, 881-888.e1.
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5), 109-145.
Autres liens :

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html

Selkirkia columbia

Reconstitution 3D de Selkirkia columbia.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Nom d’espèce: Selkirkia columbia
Remarques:

Selkirkia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Selkirkia – du nom de la chaîne de Selkirk, dans le sud-est de la Colombie-Britannique.

columbia – de la Colombie-Britannique, où se trouvent les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype – USNM 57624 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Le genre Selkirkia, dont l’âge va du Cambrien inférieur au Cambrien moyen, est représenté par plusieurs espèces: S. sinica, du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Luo et al., 1999; Maas et al., 2007), S. pennsylvanica, de la Formation de Kinzers du Cambrien inférieur (Resser et Howell, 1938), Selkirkia sp. cf. S. columbia et S. spencei, des schistes de Spence du Cambrien moyen, en Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988), et S. willoughbyi, de la Formation de Marjum du Cambrien moyen, en Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Odaray; couches à trilobites, carrière Collins, couches à tulipes (S7) et sites moins importants sur le mont Stephen.

Autres dépôts : schistes de Spence du Cambrien moyen, dans l’Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1908) a illustré un spécimen unique d’un tube simple qu’il a appelé « Orthotheca major ». Il a interprété le fossile comme le tube d’un ver polychète, avec une autre espèce célèbre, « O. corrugata », décrite par Matthew dix ans auparavant. Or O. corrugata, aujourd’hui appelé Wiwaxia corrugata, n’est pas le tube d’un ver mais plutôt l’écaille d’un mollusque à coquille dure! Le spécimen original d’« O. major » provenait des couches à trilobites sur le mont Stephen, mais il a fallu attendre la découverte de spécimens entiers de vers à corps mou dans leur tube sur la crête aux Fossiles pour en savoir plus sur cet animal. Walcott (1911) a nommé le genre Selkirkia pour y ranger les nouveaux matériaux fossiles. En plus de l’espèce type, S. major, il a nommé deux nouvelles espèces: S. gracilis et S. fragilis. Dans le cadre d’une révision des collections de Walcott et d’autres fossiles découverts par la Commission géologique du Canada, Conway Morris (1977) a synonymisé les trois espèces de Walcott avec une seule espèce qu’il a appelée S. columbia, nom encore en usage. Il a décrit S. columbia comme un ver priapulien primitif (Conway Morris, 1977), mais des études ultérieures ont révélé que l’espèce fait partie du groupe-souche des priapuliens (Wills, 1998; Harvey et al., 2010).

Description

Morphologie :

Selkirkia vivait dans un tube et pouvait atteindre 6 cm de longueur. Le corps du ver est semblable à celui de la plupart des priapuliens et comprend un tronc (maintenu à demeure dans le tube) et une pièce buccale antérieure qui pouvait s’éverser dans le tronc appelée proboscide. Le proboscide porte différentes séries d’épines longitudinales et présente une symétrie radiale. Les petits appendices appelés papilles présents le long de la partie antérieure du tronc avaient probablement pour fonction d’ancrer le ver à son tube. L’intestin est rectiligne, et l’anus, terminal. Le tube, non minéralisé, est de forme légèrement conique, ouvert aux deux extrémités et marqué de fines stries transversales.

Abondance :

Selkirkia est le plus abondant ver priapulien de la carrière Walcott, où il représente 2,7 % de la faune répertoriée (Caron et Jackson, 2008). Des milliers de spécimens, pour la plupart des tubes isolés, ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

La présence d’un proboscide bien développé et de fortes épines atteste un mode de vie carnivore. Des comparaisons avec des vers priapuliens tubicoles modernes donnent à croire que Selkirkia avait une mobilité limitée et passait le plus clair de son temps enfoui verticalement ou à angle à l’interface eau-sédiments, y capturant peut-être ses proies « au piège ». Les tubes vides étaient souvent colonisés par d’autres organismes tels que des brachiopodes, des éponges et des échinodermes primitifs (voir Echmatocrinus).

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1986. Middle Cambrian priapulids and other soft-bodied fossils from Utah and Spain. The University of Kansas paleontological contributions, 117: 1-22.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 122: 23-48.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 162 p.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

RESSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of America, Bulletin, 49: 195-248.

RESSER, C. E. 1939. The Spence Shale and its fauna. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(12):1-29.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WILLS, M. A. 1998. Cambrian and Recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology, 24(2): 177-199.

Autres liens :

Aucun

Sanctacaris uncata

Reconstitution de Sanctacaris uncata.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sanctacaris uncata
Remarques:

À l’origine, Sanctacaris était considéré comme un taxon du groupe couronne des chélicérates (Briggs et Collins, 1988), mais des analyses ultérieures l’ont associé aux arachnomorphes (Dunlop et Seldon, 1997; Wills et al., 1998; Sutton et al., 2002) ou placé dans la lignée souche des euarthropodes (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Briggs and Collins
Date de la description : 1988
Étymologie :

Sanctacaris – du latin sanctus, « saint » (en référence au nom de terrain « santa claws »), et de caris, « crabe » ou « crevette ».

uncata – du latin uncata, « recourbé » ou « crochu », en référence aux nombreuses pinces.

Spécimens types : Holotype – ROM 43502 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Ontario, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sanctacaris a été décrit pour la première fois par Briggs et Collins en 1988 et a été mentionné dans plusieurs études sur les relations phylogénétiques des arthropodes (p. ex., par Briggs et Fortey, 1989; Dunlop et Seldon, 1997; Wills et al., 1998; Sutton et al., 2002; Budd, 2002).

Description

Morphologie :

La tête de Sanctacaris est protégée par un grand bouclier céphalique et possède six paires d’appendices biramés orientés vers l’avant. Le tronc compte 11 segments et un large telson. La longueur du corps varie entre 4,6 et 9,3 cm. Le bouclier céphalique, prolongé par deux extensions triangulaires latérales, est convexe dans sa partie médiane. Ce bouclier abrite une paire d’yeux qui sortent près des coins latéraux de sa marge antérieure. Les six appendices céphaliques, biramés, ont une branche externe mince ressemblant à une antenne et un appendice interne bordé d’épines rappelant une serre d’oiseau de proie. Le reste du corps est divisé en 11 segments. Chaque segment comprend une région médiane surélevée et de larges extensions latérales. Il accueille en outre une paire de membres biramés. Chaque membre biramé consiste en une large palette frangée de setae et une branche locomotrice fine et segmentée. Le telson, ample et doté d’une bordure pileuse, a la forme d’une extrémité de pagaie.

Abondance :

Sanctacaris est connu d’après cinq spécimens du mont Stephen.

Taille maximum :
93 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Sanctacaris aurait vécu sur le plancher sous-marin ou juste au-dessus de ce dernier. La présence d’appendices frontaux et d’yeux indique que l’animal aurait été un prédateur qui nageait librement. Les grandes palettes des appendices du tronc auraient servi à propulser l’animal dans l’eau; le telson et les extensions latérales de la tête et du corps, à le stabiliser et le diriger. Les branches en forme de serres des appendices céphaliques biramés permettaient probablement de capturer des proies, tandis que les branches en forme d’antennes auraient été sensorielles.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND D. COLLINS. 1988. A Middle Cambrian chelicerate from Mount Stephen, British Columbia. Palaeontology, 31: 779-798.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

DUNLOP, J. A. AND P. A. SELDEN. 1997. The early history and phylogeny of chelicerates, pp. 221-235. In R. A Fortey and R. Thomas (eds.), Arthropod phylogeny. Chapman and Hall, London.

SUTTON, M. D., D. E. G. BRIGGS, D. J. SIVETER, D. J. SIVETER AND P. J. ORR. 2002. The arthropod Offacolus kingi (Chelicerata) from the Silurian of Herefordshire, England: computer based morphological reconstructions and phylogenetic affinities. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 269: 1195-1203.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Plenocaris plena

Reconstitution de Plenocaris plena.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Plenocaris plena
Remarques:

Les affinités de Plenocaris sont peu connues. Le taxon a été attribué à la classe Malacostraca (Whittington, 1974), cependant aucune analyse phylogénétique n’a été effectuée.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Plenocaris – du latin plenus, « plein »,et caris, « crevette ».

Spécimens types : Holotype – USNM 57700 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plenocaris a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) en tant que Yohoia plena. Whittington (1974) a invalidé l’espèce Y. plena et a établi le genre Plenocaris, laissant Y. tenuis seul au sein de Yohoia.

Description

Morphologie :

Le corps de Plenocaris est allongé et comporte une région céphalique, 13 segments corporels et un telson en forme de pagaie. La tête porte une paire d’antennes simples. Les segments du tronc, du deuxième au quatrième inclusivement, sont dotés d’une paire d’appendices uniramés assez allongés, tandis que les autres segments sont dépourvus de tout appendice. Une carapace est reliée de manière assez lâche au corps; elle couvre les faces dorsales et latérales de la région céphalique et la portion antérieure du tronc.

Abondance :

Plenocaris compte pour une très faible proportion (0,2 %) des spécimens de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008). Il est extrêmement rare partout ailleurs.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Certains spécimens ont été conservés avec l’intestin plein de sédiments, ce qui suggère une fréquentation du fond marin (benthos) et un régime alimentaire dépositivore. En l’absence d’appendices natatoires, l’animal devait nécessairement se servir de son tronc allongé et de sa grande queue lobée pour se propulser et se diriger dans l’eau.

Références

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1974. Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen. arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 231: 1-27.

Autres liens :

Aucun

Ottoia prolifica

Reconstitution 3D d’Ottoia prolifica.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Nom d’espèce: Ottoia prolifica
Remarques:

Ottoia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Ottoia – d’après le col d’Otto (2 106 m d’altitude), situé à quelques kilomètres au nord-ouest des schistes de Burgess, nommé d’après Otto Klotz, astronome qui a travaillé pour le ministère de l’Intérieur le long du Chemin de fer Canadien Pacifique (pour en savoir plus sur Otto Klotz, visiter la section « Premières découvertes »).

prolifica – du latin proles, « lignée », et ferax, « fécond », en référence au grand nombre de spécimens découverts.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57619 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Ottoia sp., des schistes de Pioche (Nevada) du Cambrien inférieur (Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone à Ptychagnostus punctuosus (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; carrière Collins; couches à tulipes (S7); sites moins importans sur le mont Stephen; sites moins importants sur les monts Field et Odaray et dans le cirque Monarch.

Autres dépôts : l’espèce est également présente dans les schistes de Spence et la formation de Marjum du Cambrien moyen, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans sa description originale, Charles Walcott (1911) a classé provisoirement Ottoia dans le groupe aujourd’hui démantelé des vers gephyrés, qui englobait les priapuliens, les sipunculiens et les échiuriens. Son insistance à le comparer aux sipunculiens a incité certains auteurs à le ranger dans cet embranchement. D’autres, cependant, ont proposé des affinités avec les acanthocéphales, vers parasites, ou avec les priapuliens (Banta et Rice, 1970). Ce n’est que dans les années 1970 qu’une nouvelle analyse des fossiles a eu lieu. Banta et Rice (1970) et Conway Morris (1977) ont alors proposé une relation avec les priapuliens, subséquemment reconnue comme située au niveau d’un groupe souche (Wills, 1998). D’autres chercheurs se sont concentrés sur l’écologie des formes connues des schistes de Burgess (Bruton, 2001; Vannier, 2009; Vannier et al., 2010).

Description

Morphologie :

Ottoia est un ver priapulien doté d’une pièce buccale dentée (proboscide) qui pouvait être éversée dans le tronc et d’une courte queue également éversible. L’animal pouvait atteindre 15 cm de long; les plus petits spécimens – vraisemblablement des juvéniles, mais par ailleurs identiques aux adultes – ne mesuraient que 1 cm. Le proboscide portait 28 rangées de crochets et, intercalées parmi elles, des épines de dimensions diverses. La plupart des spécimens sont courbés en U, et leur tube digestif rempli de sédiments est souvent visible au centre du corps. Le tronc est annelé et porte deux ensembles de quatre crochets disposés en rond dans la région postérieure. Ce sont là les seules traces de symétrie bilatérale, l’organisme présentant de façon générale une symétrie radiale. Ottoia remplaçait périodiquement sa cuticule (mue de croissance).

Abondance :

Ottoia est un des organismes les plus abondants de la faune de Burgess, comptant pour plus de 80 % des priapuliens à la carrière Walcott (Conway Morris, 1977) et pour plus de 1,3 % de toute la faune de cette carrière (Caron et Jackson, 2008); des milliers de spécimens sont connus.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

La présence de spécimens d’Haplophrentis carinatus préservés dans le tube digestif du ver indique que cet hyolithe constituait une composante importante du régime alimentaire d’Ottoia (Conway Morris, 1977). Une dalle renferme également neuf spécimens en train de se nourrir sur la carcasse d’un spécimen de Sidneyia mort depuis peu (Bruton, 2001).

Références

BANTA, W. C. AND M. E. RICE. 1970. A restudy of the Middle Cambrian Burgess Shale fossil worm, Ottoia prolifica. International Symposium on the Biology of the Sipuncula and Echiura 2, Kotor: 79-90.

BRUTON, D. L. 2001. A death assemblage of priapulid worms from the Middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, 34(2):163-167.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL. 2009. New Palaeoscolecidan Worms from the Lower Cambrian: Sirius Passet, Latham Shale and Kinzers Shale. Acta Palaeontologica Polonica, 55(1): 141-156.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

Autres liens :

Leptomitus lineatus

Leptomitus undulatus (ROM 53571) – Holotype (empreinte et contre-empreinte). Seul spécimen connu de l’espèce; on voit une partie de la base, les crêtes proéminentes et le sommet (oscule). Hauteur du spécimen = 78 mm. Spécimen humide, lumière directe. Carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL D’ L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Monaxonides)
Nom d’espèce: Leptomitus lineatus
Remarques:

Leptomitus est considéré comme un démosponge primitif (Rigby, 1986). Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Leptomitus – du grec lept, « mince », et mitos, « filament », en référence à l’aspect général de l’éponge.

lineatus – du Latin lineatus, « ligné », en référence à l’aspect ridé de l’organisme.

Spécimens types : Lectotype – USNM 66448 (L. lineatus) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis. Holotype – ROM 53558 (L. undulatus) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : L. undulatus Rigby et Collins, 2004 de la carrière Walcott.

Autres dépôts : L. zitteli Walcott, 1886 des ardoises de Parker du Cambrien moyen, au Vermont; L. metta Rigby, 1983 de la formation de Marjum du Cambrien moyen, dans l’Utah; L. conicus García-Bellido et al., 2007 de la formation de Murero du Cambrien moyen, en Espagne; L. teretiusculus Chen, Hou et Lu, 1989 du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (voir Rigby et Hou, 1995); espèce non identifiée, de la formation de Niutitang du Cambrien inférieur, en Chine (Yang et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7); carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Lors de sa description originale, Leptomitus a été classé par Charles Walcott (1920) dans un nouveau genre, Tuponia, avec plusieurs autres espèces (T. lineatea, T. flexilis, T. flexilis var. intermedia). Resser et Howell (1938) ont par la suite synonymisé Tuponia avec Leptomitus, autre genre créé par Walcott en 1886. Ribgy (1986) a redécrit les éponges des schistes de Burgess, dont le genre Leptomitus, et considéré L. flexilis comme un synonyme plus récent de L. lineatus. Rigby et Collins (2004) ont décrit une deuxième espèce, L. undulatus, à partir de nouveaux spécimens récoltés par le Musée royal de l’Ontario.

Description

Morphologie :

L. lineatus est une éponge tubulaire allongée pourvue d’un squelette à deux couches. La couche externe est composée de longs spicules monoaxiaux (spicules simples pointus) dressés verticalement le long du corps. Les variations de l’épaisseur de ces longs spicules confèrent aux fossiles un aspect ridé distinctif. La couche interne est constituée de petits spicules horizontaux formant des touffes éparses visibles sur la marge de l’oscule (orifice situé au sommet de l’éponge). La base de l’éponge, de forme arrondie, était vraisemblablement dotée d’un petit crampon. L. undulatus ressemble à L. lineatus par la structure de sa paroi, mais son squelette est plus arrondi, en forme de gobelet.

Abondance :

L. lineatus est relativement commun à la carrière Walcott, où il représente 0,26 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un seul spécimen de L. undulatus a été découvert à ce jour.

Taille maximum :
360 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Leptomitus était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., X. G. HOU AND H. Z. LU. 1989. Lower Cambrian leptomitids (Demospongea), Chengjiang, Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica, 28: 17-31.

GARCÍA-BELLIDO, D. C., R. GOZALO, J. B. CHIRIVELLA MARTORELL AND E. LIÑÁN. 2007. The demosponge genus Leptomitus and a new species from the Middle Cambrian of Spain. . Palaeontology, 50: 467-478.

RESSER, C. F. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of American Bulletin, 49: 195-248.

RIGBY, J. K. 1983. Sponges of the Middle Cambrian Marjum Limestone from the House Range and Drum Mountains of Western Millard County, Utah. Journal of Paleontology, 57: 240-270.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

YANG, R., W. ZHANG, L. JIANG AND H. GAO. 2003. Chengjiang biota from the Lower Cambrian Niutitang Formation, Zunyi County, Guizhou Province, China. Acta Palaeontologica Sinica, 77: 145-150.

WALCOTT, C. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. U.S. Geological Survey Bulletin, 30: 1-369.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Aucun