Les schistes de Burgess

Cambroraster falcatus

Cambroraster falcatus, élément « H » isolé ROMIP 65316

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Cambroraster falcatus
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Cambroraster présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Titanokorys des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Moysiuk et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

CambrorasterCambro, pour Cambrien ; raster, du latin rastellus, « râteau », rappelant la morphologie des épines internes des appendices frontaux.

falcatus – signifiant « en forme de faux », faisant référence aux appendices filtreurs mais aussi à l’aspect de la carapace dorsale rappelant celui du vaisseau spatial Faucon Millenium du blockbuster américain « La Guerre des étoiles ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 65078 ; paratypes ROMIP 65079, 65081, 65083, 65084, 65092, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Cambroraster sp. du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al. 2020) ; Cambroraster cf. C. falcatus de la formation Mantou du Cambrien moyen, Chine du Nord (Sun et al., 2020).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mount Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay (Colombie-Britannique).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Cambroraster ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014. En raison de la forme distinctive de leurs boucliers céphaliques, ces arthropodes ont été initialement surnommés « spaceships » (vaisseaux spatiaux en anglais). Des appendices frontaux isolés avaient d’abord été attribués provisoirement au genre Hurdia (Caron et al., 2014). Les affinités de Cambroraster sont restées mal comprises jusqu’à de nouvelles découvertes de matériel abondant à North Tokumm, en 2018. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2019 (Moysiuk et Caron, 2019). La modélisation numérique 3D d’un appendice de Cambroraster a révélé qu’il présentait le plus faible degré d’articulation potentielle parmi les appendices de tous les radiodontes étudiés (de Vivo et al., 2021).

Description

Morphologie :

Cambroraster falcatus se caractérise principalement par sa grande carapace dorsale en forme de fer à cheval. Cette carapace est arrondie à l’avant et se prolonge de chaque côté ver l’arrière en deux ailes aux marges ornées de petites épines. La portion centrale arrière de la carapace est prolongée par une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection centrale se trouvent de profondes encoches qui accueillent des yeux elliptiques, tournés vers le haut. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques additionnelles en forme de palettes allongées et réunies à l’avant par leurs extrémités étroites. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, on trouve une pièce circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées et puissantes, formant une sorte de râteau. Le corps est robuste, plus court que la carapace dorsale, et composé de 11 segments portant des rangées de lames branchiales empilées et de courtes lobes natatoires latéraux, ainsi que quatre lobes caudaux distincts.

Abondance :

Cambroraster est présent en abondance au parc national Kootenay, où on en a trouvé plus de 100 spécimens. Il est particulièrement fréquent aux alentours de la localité de North Tokumm, parfois en groupes de douzaines de spécimens, ce qui donne à penser à un comportement grégaire et à des mues collectives. Des restes plus rares ont été découverts au site de Marble Canyon, et des fragments de carapace isolés ont été découverts aux monts Stephen et Field.

Taille maximum :
Environ 300 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Cambroraster présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses appendices frontaux robustes et rigides seraient mal adaptés à la saisie de grandes proies mobiles (de Vivo et al., 2021). Au lieu de cela, les épines internes qui ornent ces appendices et leur donnent un aspect de râteau forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu tamiser les sédiments pour en extraire les organismes fouisseurs, à proximité de la bouche (Moysiuk et Caron, 2019). Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Cambroraster devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Sa large carapace dorsale, ses yeux orientés vers le haut et son corps trapu donnent à penser qu’il passait la plupart de son temps près du fond de la mer (Moysiuk et Caron, 2019). Comme chez les autres radiodontes, la nage était facilitée par l’ondulation des lobes latéraux, tandis que la respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Usami 2006 ; Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MÁNGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature communications, 5: 1–6.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • LIU, Y., LEROSEY-AUBRIL, R., AUDO, D., ZHAI, D., MAI, H. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2020. Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine, 157: 1200–1206.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
  • SUN, Z., ZENG, H. and ZHAO, F. 2020. Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology, 94: 881–886.
  • USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11–17.
  • DE VIVO, G., LAUTENSCHLAGER, S. and VINTHER, J. 2021. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B, 288.
Autres liens :

Balhuticaris voltae

Balhuticaris voltae, holotype ROMIP 66238

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Higher Taxonomic Assignment: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Balhuticaris voltae
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Balhuticaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Balhuticaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2022
Étymologie :

Balhuticaris – inspiré de la créature mythologique « Balhut », animal aquatique géant décrit dans certaines cosmologies perses, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette »

voltae – du catalan a volta, qui signifie « voûté ».

Spécimens types : Holotype ROMIP66238
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Balhuticaris a été trouvé parmi les fossiles des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek au cours de plusieurs expéditions ayant eu lieu entre 2012 et 2022. À l’origine, les différents spécimens n’avaient pas été attribués au même organisme mais à des euarthropodes non identifiés ou peut-être à des radiodontes (Nanglu et al., 2020). Balhuticaris fut formellement décrit en 2022 (Izquierdo-López et Caron, 2022).

Description

Morphologie :

Balhuticaris est un grand arthropode bivalve qui peut atteindre 25 cm de longueur.

La carapace, en forme de dôme, ne couvre que le premier quart de la longueur totale du corps. En vue frontale, elle ressemble à une voûte : chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, dépassant la longueur des pattes. La face dorsale s’étend vers l’extrémité postérieure, donnant aux valves en vue latérale une forme de « haricot ».

La tête porte une paire d’yeux bien développés, pédonculés et « bilobés ». Elle porte également une paire d’antennes courtes et une structure qui pourrait représenter un sclérite de la tête. Le corps est fortement multisegmenté, comptant environ 110 segments postérieurs à la tête. Les quelque dix premiers segments sont plus longs, et portent des pattes dont la taille se réduit en direction de la tête. Tous les segments portent une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches, ou rames (càd biramée) : une rame locomotrice (endopode) et une rame natatoire et respiratoire, en forme de pagaie (exopode). L’endopode est fin et semble se subdiviser en 14 segments. L’exopode est ovoïde, et presque aussi long que l’endopode. Le dernier segment est plus long que les autres et de forme triangulaire aplatie. Il porte deux projections en forme de pagaie (rames caudales), subdivisées en trois segments. Ces projections sont ornementées de trois épines sur leur bord externe et des filaments allongés (setae) sur leur bord postérieur.

Abondance :

Balhuticaris est rare. Seule une douzaine de spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek est connue.

Taille maximum :
Environ 25 cm.

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Balhuticaris est le plus grand des arthropodes bivalves cambriens connus à ce jour. Il dépasse en longueur Tuzoia (Vannier et al., 2007) et Nereocaris exilis (Legg et al., 2012), et rivalise avec d’autres arthropodes des schistes de Burgess, comme les radiodontes, y compris le plus grand spécimen complet d’Anomalocaris (Briggs, 1975) et Cambroraster (Moysiuk et Caron, 2019). Il demeure cependant plus petit que Titanokorys, dont la longueur est estimée à 50 cm (Caron et Moysiuk, 2021). L’anatomie générale de Balhuticaris, notamment son corps allongé et ses grandes rames caudales segmentées, porte à croire qu’il était probablement un bon nageur. L’hypothèse a été émise qu’il pouvait nager sur le dos (Izquierdo-López et Caron, 2022), comme l’apparenté Fibulacaris et, peut-être Odaraia (Briggs, 1981 ; Izquierdo-López et Caron, 2019). Bien que dépourvu d’appendices prédateurs préhensiles, Balhuticaris, en raison de sa grande taille, pourrait avoir eu une alimentation variant de filtreur à prédateur (Izquierdo-López et Caron, 2022), à l’image de certains des plus grands anostracés actuels (Fryer, 1966).

Références

 

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1975. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22: 631–664.
  • BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 291: 541–582.
  • CARON, J.-B. et MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • FRYER, G. 1966. Branchinecta gigas Lynch, a non‐filter‐feeding raptatory anostracan, with notes on the feeding habits of certain other anostracans. Proceedings of the Linnean Society of London, 177: 19–34.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. et CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350:
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A et CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286:201910.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • VANNIER, J., CARON, J. B., YUAN, J., BRIGGS, D. E. G., COLLINS, D., ZHAO, Y. and ZHU, M. 2007. Tuzoia: morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81(3): 445–471.
Autres liens :

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Skania fragilis

Skania fragilis (ROM 60752) – Empreinte (rangée du haut) et contre-empreinte (rangée du bas). Spécimen complet avec ses antennes. Longueur du spécimen = 11 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (colonne de gauche); spécimen humide (colonne de droite). Carrière Raymond.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Skania fragilis
Remarques:

Les affinités de Skania sont controversées, mais la plupart des chercheurs s’accordent à l’apparenter aux arthropodes. Similaire à Primicaris (Lin et al., 2006; Zhang et al., 2007), il est lui aussi comparé aux trilobites à corps mous tels que Naraoia (Walcott, 1931; Zhang et al., 2007; Hou et Bergström, 1997). D’autres chercheurs suggèrent que les deux taxons sont apparentés à l’énigmatique taxon Parvancorina de la faune d’Ediacara (Delle Cave et Simonetta, 1975; Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993) et que ces trois taxons forment un clade en position de groupe frère par rapport aux trilobites (Lin et al., 2006).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1931
Étymologie :

Skania – d’après le glacier Skana à proximité du mont Robson en Colombie-Britannique, Canada.

fragilis – du latin fragilis, « fragile », en référence à la nature délicate et à la petite taille de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 83950 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Skania sundbergi Lin et al., 2006 de la formation de Kaili Formation en Chine.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Skania fragilis a été décrit pour la première fois par Walcott (1931) dans une monographie posthume publiée par son adjoint, Charles Resser, qui a comparé Skania aux trilobites et à Naraoia. Une nouvelle description de Delle Cave et Simonetta (1975) a suggéré que Skania serait plutôt apparenté au taxon Parvancorina minchami Glaessner, 1958 de la faune d’Ediacara. L’affinité a été longuement débattue (Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993; Lin et al., 2006) et Skania a également été comparée à Primicaris Zhang et al., 2003 de manière approfondie. Skania et Primicaris ont par ailleurs été interprétés comme des protaspides (larves) de naraoiidés (Hou et Bergström, 1997).

Description

Morphologie :

Skania porte un bouclier dorsal mou et indifférencié, dont la forme évoque celle d’un cerf-volant. Ce bouclier est arrondi dans la région frontale de la tête; il rétrécit vers l’arrière pour se terminer en une paire de courtes pointes marginales à l’extrémité postérieure du corps. Deux pointes génales orientées postérieurement saillent au niveau où le bouclier atteint sa largeur maximale. La marge postérieure de la tête est délimitée par une étroite bordure fortement arquée vers l’avant, et la région céphalique occupe un quart de la longueur de l’exosquelette. L’intestin moyen a été conservé dans la région axiale du tronc chez certains spécimens. Les appendices ont été mal conservés. Ils consistent en une paire d’antennes antérieures et au moins dix paires de membres au niveau du corps.

Abondance :

Skania fragilis est connu d’après l’étude de moins de 40 spécimens.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Le mode de vie de Skania est indéterminé, car certains aspects importants de sa morphologie demeurent énigmatiques. La similarité globale avec Primicaris, dont les appendices sont biramés, permet de formuler l’hypothèse que les appendices de Skania l’étaient également. Les deux animaux auraient marché sur le plancher sous-marin et auraient utilisé leurs branches externes filamenteuses pour extraire de l’oxygène de l’eau et nager épisodiquement. N’ayant pas d’yeux, Skania utilisait probablement ses antennes pour recueillir de l’information sur son environnement. Ses stratégies alimentaires sont inconnues.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1993. Ediacaran-like fossil in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36: 593-635.

DELLE CAVE, L. AND A. M. SIMONETTA. 1975. Notes on the morphology and taxonomic position of Aysheaia (Onycophora?) and of Skania (undetermined phylum). Monitore Zoologico Italiano New Series, 9: 67-81.

GEHLING, J. G. 1991. The case for Ediacaran fossil roots to the metazoan tree, p. 181-223. In B. P. Radhakrishna (ed.), The world of Martin F. Glaessner. Geological Society of India, Bangalore.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIN, J., S. M. GON III, J. G. GEHLING, L. E. BABCOCK, Y. ZHAO, X. ZHANG, S. HU, J. YUAN M. YU AND J. PENG. 2006. A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China. Historical Biology, 18: 33-45.

SIMONETTA, A. M. AND E. INSOM. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance for the understanding of the Bilateria. Bolletino di Zoologia, 60: 97-107.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): morphology, ontogeny, systematics, and evolutionary relationships. Palaeontological Society Memoir, 68: 1-52.

Autres liens :

Aucun

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

Plenocaris plena

Reconstitution de Plenocaris plena.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Plenocaris plena
Remarques:

Les affinités de Plenocaris sont peu connues. Le taxon a été attribué à la classe Malacostraca (Whittington, 1974), cependant aucune analyse phylogénétique n’a été effectuée.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Plenocaris – du latin plenus, « plein »,et caris, « crevette ».

Spécimens types : Holotype – USNM 57700 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plenocaris a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) en tant que Yohoia plena. Whittington (1974) a invalidé l’espèce Y. plena et a établi le genre Plenocaris, laissant Y. tenuis seul au sein de Yohoia.

Description

Morphologie :

Le corps de Plenocaris est allongé et comporte une région céphalique, 13 segments corporels et un telson en forme de pagaie. La tête porte une paire d’antennes simples. Les segments du tronc, du deuxième au quatrième inclusivement, sont dotés d’une paire d’appendices uniramés assez allongés, tandis que les autres segments sont dépourvus de tout appendice. Une carapace est reliée de manière assez lâche au corps; elle couvre les faces dorsales et latérales de la région céphalique et la portion antérieure du tronc.

Abondance :

Plenocaris compte pour une très faible proportion (0,2 %) des spécimens de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008). Il est extrêmement rare partout ailleurs.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Certains spécimens ont été conservés avec l’intestin plein de sédiments, ce qui suggère une fréquentation du fond marin (benthos) et un régime alimentaire dépositivore. En l’absence d’appendices natatoires, l’animal devait nécessairement se servir de son tronc allongé et de sa grande queue lobée pour se propulser et se diriger dans l’eau.

Références

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1974. Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen. arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 231: 1-27.

Autres liens :

Aucun

Pikaia gracilens

Reconstitution 3D de Pikaia gracilens.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des chordés)
Nom d’espèce: Pikaia gracilens
Remarques:

Pikaia est considéré comme un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pikaia – d’après le pika, un petit mammifère alpin cousin du lapin, qui vit dans les Rocheuses, entre autres près des schistes de Burgess.

gracilens – du latin gracilis « mince et délicat », en référence à la forme du corps de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57628 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Pikaia cf. gracilens de la carrière Collins sur la crête aux Fossiles (Conway Morris et Caron, 2012).

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Pikaia a été décrit pour la première fois par Walcott, à partir de quelques spécimens, dans une monographie consacrée à différents vers de Burgess publiée en 1911. Deux autres spécimens ont été présentés dans une publication posthume (Walcott, 1931). Walcott a classé Pikaia parmi les vers gephyrés, groupe maintenant éteint, avec d’autres fossiles vermiformes tels Banffia, Ottoia et Oesia. Ultérieurement, Pikaia a été considéré comme un chordé primitif (Conway Morris, 1979; Conway Morris et al., 1982). Cette interprétation a été adoptée jusqu’à un certain point dans la plupart des études sur l’évolution des chordés primitifs (p. ex. Janvier, 1998). Pikaia a également été identifié comme un membre du groupe souche des chordés (Smith et al., 2001) ou un céphalochordé (Shu et al., 1999). En outre, il occupe une place importante dans les interprétations des fossiles de Burgess que proposa Gould dans son livre intitulé La vie est belle (Gould, 1989; voir aussi Briggs et Fortey, 2005). Une nouvelle description de l’animal fondée sur 114 spécimens appuie la thèse selon laquelle Pikaia constitue un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Description

Morphologie :

Le corps, aplati latéralement, mesure en moyenne 40 mm de long et 4,5 mm de haut. On remarque des traces d’une quille ventrale et d’une mince nageoire dorsale. Une surface ventrale postérieure portant de légères structures segmentaires représenterait peut-être une nageoire dorsale ou une partie molle protégeant les structures gonadiques. La tête est minuscule (environ 1,5 % de la longueur du corps) et porte deux lobes d’égale grosseur et une paire appendices, courts et minces, ressemblant à des tentacules. Elle ne montre cependant aucune trace d’yeux. Juste derrière la tête, la surface ventrale est ponctuée de part et d’autre de l’axe médian d’une série de paires (jusqu’à neuf) d’appendices dotés à la base de ce qui pourrait être des fentes pharyngiennes. La fonction de ces appendices reste à déterminer, mais il semblerait qu’ils aient eu une fonction respiratoire. La bouche est située sous la tête et se prolonge en une grande cavité pharyngienne souvent conservée en relief. Le tube digestif est absent, mais l’anus était probablement terminal. Une unité dorsale antérieure représentant une structure dorsale semi-rigide juste derrière la tête occupe un cinquième de la longueur totale de l’organisme. Le corps est doté d’une centaine de myomères ou bandes musculaires. Une structure dorsale communément appelée organe dorsal, initialement identifiée comme une notochorde (Conway Morris, 1979), court sur toute la longueur du corps de l’organisme. La notochorde et la chaîne nerveuse sont ventrales par rapport à l’organe dorsal. Des sections du système vasculaire ont également été préservées, y compris des vaisseaux sanguins en position ventrale.

Abondance :

Pikaia est relativement rare. Il en existe 114 spécimens (la collection du ROM, qui en compte 60, est la plus importante), la plupart de la carrière Walcott (Conway Morris et Caron, 2012). Pikaia représente 0,03 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Avec une allure d’anguille et des muscles développés Pikaia donnent à penser que cet organisme nageait librement, même s’il passait probablement une partie de son temps sur le fond marin. Les tentacules avaient peut-être une fonction sensorielle. La présence de boue dans le pharynx laisse supposer que Pikaia se nourrissait de particules en suspension ou encore de sédiments.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 2005. Wonderful strife: Systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation. Paleobiology, 31(SUPPL.2 ): 94-112.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. & CARON, J.-B. 2012. Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia. Biological Reviews Article first published online: 4 MAR 2012. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x.

CONWAY MORRIS, S., H. B. WHITTINGTON, D. E. G. BRIGGS, C. P. HUGHES AND D. L. BRUTON. 1982. Atlas of the Burgess Shale. Palaeontological Association, 31 p. + 23 pl.

GOULD, S. J. 1989. Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. Norton, New York, 347 p.

JANVIER, P. 1998. Les vertébrés avant le Silurien. GeoBios, 30: 931-950.

SHU, D.-G,. H. L. LUO, S. CONWAY MORRIS, X. L. ZHANG, S. X. HU, L. CHEN, J. HAN, M. ZHU, Y. LI AND L. Z. CHEN. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature, 402 (4 November 1999): 42-46.

SMITH, M. P., I. J. SANSOM AND K. D. COCHRANE. 2001. The Cambrian origin of vertebrates, p. 67-84. In P. E. Ahlberg (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. Taylor and Francis, London.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WALCOTT, C. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

Autres liens :

Oryctocephalus reynoldsi

Oryctocephalus burgessensis (ROM 49962). Petit individu complet; présumée carcasse avec joues libres en place. Longueur du spécimen = 5,5 mm. Spécimen sec, lumière directe (image de gauche); spécimen enduit d’un sublimé de chlorure d’ammonium amplifiant les détails (image de droite). Talus de la carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Oryctocephalus reynoldsi
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Reed
Date de la description : 1899
Étymologie :

Oryctocephalus – du gec oryktos, « creusé », et kephalos, « tête ».

reynoldsi – d’après M. S. H. Reynolds, qui a collecté et fait don du spécimen type au Musée Woodwardian de l’Université de Cambridge (aujourd’hui le Musée des sciences de la Terre Sedgwick).

Spécimens types : Holotype (O. reynoldsi) – MCZ A1425 conservé au Musée des sciences de la Terre Sedgwick, Université de Cambridge, Cambridge, Royaume-Uni. Holotype(O. burgessensis) – USNM 96487 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Oryctocephalus burgessensis Resser, 1938.

Autres dépôts : beaucoup d’autres espèces à travers le monde.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites moins importants sur le mont Stephen; carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le genre Oryctocephalus a été établi par Charles Walcott en 1886 pour inclure l’espèce O. primus en se fondant sur des cranidia et pygidia isolés du Cambrien moyen du Nevada. En 1899, Reed a nommé et décrit O. reynoldsi à partir d’un spécimen complet (y compris le thorax articulé), probablement collecté dans les couches à trilobites sur le mont Stephen. La même année où paraissait l’article de Reed, G. F. Matthew publiait un article dans lequel il décrivait O. walkeri à partir de spécimens trouvés sur le mont Stephen. Bien qu’on ait relevé de légères différences entre O. reynoldsi et O. walkeri (Matthew, 1899), il s’agit presque certainement de la même espèce et l’appellation de Reed prime en raison de la date de sa publication. En 1938, Resser a établi une nouvelle espèce, O. burgessensis, à partir de spécimens provenant de la carrière Walcott. Rasetti (1951) a illustré O. reynoldsi et O. burgessensis, et il a nommé une nouvelle espèce, O. matthewi, provenant des deux sites. En 1995, Whittington a réexaminé l’espèce Oryctocephalus des schistes de Burgess et a conclu que rien ne distinguait O. matthewi (Rasetti, 1951) d’O. reynoldsi.

Description

Morphologie :

Parties dures: Oryctocephalus reynoldsi et O. burgessensis sont de petits trilobites dont l’exosquelette adulte mesure habituellement entre 15 et 20 cm, épines pygidiales non comprises. La carapace dorsale, de forme ovoïde, s’amincit légèrement à l’extrémité postérieure. O. reynoldsi a un large céphalon hémisphérique; les angles génaux sont ramenés en de longues épines fines atteignant presque le pygidium. La glabelle caractéristique s’élargit légèrement vers l’avant jusqu’à présenter une surface arrondie à l’extrémité antérieure. Trois paires de fossettes se trouvent en avant de l’anneau occipital, juste à l’intérieur des sillons axiaux; la paire postérieure est reliée par un sillon transverse peu profond. Les crêtes oculaires peu prononcées s’étendent du front de la glabelle jusqu’aux longs globes oculaires en forme de croissant à l’extrémité des joues. Le thorax est composé de sept larges segments portant des sillons pleuraux incurvés et de longues épines terminales orientées obliquement vers l’arrière. Le pygidium caractéristique est hémisphérique et plus étroit que le céphalon; le pygidium a un axis de cinq anneaux et une partie terminale prenant fin à l’intérieur de la marge postérieure. Six plèvres disposées en étoile se terminent toutes par des épines, la quatrième paire étant beaucoup plus large à la base et très longue, orientée vers l’extérieur et l’arrière sur une longueur au moins deux fois supérieure à celle du pygidium. Les cinquième et sixième paires d’épinesse sont courtes et se prolongent postérieurement. O. burgessensis se distingue surtout par son épine génale légèrement plus courte ainsi que sa quatrième épine pygidiale; l’épine génale semble se dresser légèrement plus en avant que celle d’O. reynoldsi.

Anatomie non minéralisée: inconnue.

Abondance :

Rare sur le mont Stephen et sur la crête aux Fossiles.

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Des espèces très semblables d’Oryctocephalus sont présentes dans les roches en eau plus profonde du Cambrien moyen dans de nombreux endroits à travers le monde, ce qui suggère que ces trilobites cosmopolites vivaient habituellement dans des milieux océaniques ouverts.

Références

MATTHEW, G. F. 1899. Studies on Cambrian faunas, No. 3. Upper Cambrian Fauna of Mount Stephen, British Columbia: The trilobites and worms. Transactions of the Royal Society of Canada, Series 2, Vol. 5, Section IV: 39-66.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

REED, F. R. C. 1899. Woodwardian Museum Notes: a new trilobite from Mount Stephen, Field, B.C. Geological Magazine, New Series (Decade 4), 6: 358-361.

RESSER, C. E. 1938. Fourth contribution to nomenclature of Cambrian fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97: 1-43.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. Bulletin of the US Geological Survey, 30: 1-255.

WHITTINGTON, H. B. 1995. Oryctocephalid trilobites from the Cambrian of North America. Palaeontology, 38: 543-562.

Autres liens :

Aucun

Mollisonia symmetrica

Mollisonia symmetrica (USNM 57659) – Holotype. Exosquelette conservé en vue dorsale. Longueur du spécimen = 48 mm. Spécimen sec, lumière directe (éclairage tangentiel sous différents angles). Couches à trilobites.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Mollisonia symmetrica
Remarques:

Les affinités phylogénétiques de Mollisonia n’ont pas été étudiées en détail, car aucun des spécimens, qui sont tous mal conservés, ne comporte d’appendices.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Mollisonia – d’après le mont Mollison (2 952 m), situé au sud-ouest de Field en Colombie-Britannique, nommé par Joseph H. Scattergood en 1898 en l’honneur des sœurs Mollison, qui dirigèrent certains hôtels du Chemin de fer Canadien Pacifique dans les Rocheuses.

symmetrica – du grec syn, « avec », et metron, « mesure », en référence à la symétrie du corps de Mollisonia.

Spécimens types : Holotypes – USNM 57659 (M. symmetrica) etUSNM 57661 (M. gracilis) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : M. gracilis de la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles (Walcott, 1912). Une nouvelle espèce possible provenant du glacier Stanley (Caron et al., 2010).

Autres dépôts : M. sinica du Cambrien moyen de la formation de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2002).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles. Quelques spécimens représentant potentiellement différentes espèces ont été trouvés dans les couches à trilobites du mont Stephen et le secteur du glacier Stanley.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

À l’origine, deux espèces du genre Mollisonia, M. symmetrica et M. gracilis, ont été formellement décrites par Walcott (1912), chacune à partir d’un seul spécimen. Une troisième espèce possible, Mollisonia ? rara, a été décrite en se basant sur plusieurs spécimens fragmentaires. Simonetta et Delle Cave (1975) ont réétudié ces spécimens et établi une relation entre Mollisonia? rara et M. symmetrica. Des représentants de M. symmetrica ont également été trouvés dans la formation de Wheeler et les schistes de Spence de l’Utah (Robison, 1991; Briggs et al., 2008).

Description

Morphologie :

Le corps de M. symmetrica est allongé et symétrique et sa surface dorsale, convexe. Le bouclier céphalique arrondi a deux excroissances antérieures et plusieurs paires de structures ovales centrales. Les sept segments thoraciques ont tous la même largeur. Le bouclier caudal, également arrondi, a une forme similaire à celle du bouclier céphalique, mais il est doté de trois extensions postérieures. M. gracilis est plus petit et plus mince que M. symmetrica.

Abondance :

Un spécimen de M. symmetrica a été répertorié dans les couches à trilobites du mont Stephen. Quelques douzaines de spécimens ont été trouvées dans la carrière Walcott, où l’espèce compte pour moins de 0,04 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
79 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Mollisonia est trop peu connu pour entreprendre une étude détaillée de son mode de vie.

Références

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

RAYMOND, P. E. 1931. Notes on invertebrate fossils, with descriptions of new species. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 55: 165-213.

ROBISON, R. A. 1991. Middle Cambrian biotic diversity: Examples from four Utah Lagerstätten, p. 77-98. In A. Simonetta and S. Conway Morris (eds.), The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press, Cambridge.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

ZHANG, X., Y. ZHAO, R. YANG AND D. SHU. 2002. The Burgess Shale arthropod Mollisonia (M. sinica new species): New occurrence from the Middle Cambrian Kaili fauna of southwest China. Journal of Paleontology, 76: 1106-1108.

Autres liens :

Aucun

Metaspriggina walcotti

Metaspriggina walcotti (USNM 198611) – Holotype, (empreinte et contre-empreinte). Spécimens à myomères distincts (antérieurs à la droite) conservés en position latérale. Longueur du spécimen = 43 mm. Spécimen sec, lumière directe (colonne de gauche) et lumière polarisée (colonne de droite). Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des chordés)
Nom d’espèce: Metaspriggina walcotti
Remarques:

Metaspriggina est considéré comme un chordé primitif et possiblement comme une forme de transition entre les céphalochordés et les vertébrés les plus anciens (Conway Morris, 2008).

Nom du descripteur: Simonetta and Insom
Date de la description : 1993
Étymologie :

Metaspriggina – du grec meta, « parmi » ou « après », et d’après Spriggina, organisme édiacarien morphologiquement comparable (mais aujourd’hui considéré comme non apparenté). Spriggina – en l’honneur de Reg Sprigg, découvreur des fossiles précambriens des collines Ediacara, en Australie.

walcotti – d’après Charles Walcott, découvreur des schistes de Burgess.

Spécimens types : Lectotype – USNM 198612 et ancien holotype 198611 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Mis de côté par Walcott pour étude ultérieure, les deux seuls spécimens connus de l’espèce ont été brièvement examinés par Conway Morris (1979). Simonetta et Insom (1993) ont décrit l’un d’eux (l’holotype original) comme un possible parent de Spriggina, organisme édiacarien, et le deuxième (aujourd’hui le lectotype), comme un possible chordé. Ces spécimens ont ensuite été considérés tous deux comme des chordés (Janvier, 1998; Smith et al., 2001). Enfin, à la suite d’une nouvelle description détaillée faite à l’instigation de Conway Morris (2008), ils ont été rangés sous le même genre et la même espèce.

Description

Morphologie :

Metaspriggina a une forme allongée et présente une petite région crânienne antérieure et un long tronc triangulaire aplati latéralement. Il n’y a aucune trace de nageoires. Le plus long des deux spécimens fossiles connus mesure environ 7 cm de longueur. Les deux spécimens montrent de nombreux segments en « V » ou en zigzag qui sont considérés comme des myomères ou des bandes de muscles. L’étroite structure centrale présente sur toute la longueur de l’organisme est considérée comme un tube digestif. Un des deux spécimens présente dans sa portion antérieure une structure piètrement conservée qui a été interprétée comme un crâne rudimentaire dépourvu d’yeux.

Abondance :

M. walcotti est très rare dans la carrière Walcott; seulement deux spécimens y ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
69 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Comme seulement deux spécimens sont connus et que la tête du spécimen complet est dans un piètre état de conservation, le régime alimentaire et le mode d’alimentation de Metaspriggina demeurent une énigme. La rareté des fossiles laisse supposer que l’animal nageait librement, mais il est possible qu’il passait aussi du temps sur le fond de mer.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. 2008. A redescription of a rare chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada. Journal of Paleontology, 82(2): 424-430.

JANVIER, P. 1998. Les vertébrés avant le Silurien. GeoBios, 30: 931-950.

SIMONETTA, A. M. AND E. INSOM. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance for the understanding of the Bilateria. Bolletino di Zoologia, 60(1): 97 – 107.

SMITH, M. P., I. J. SANSOM AND K. D. COCHRANE. 2001. The Cambrian origin of vertebrates, p. 67-84. In P. E. Ahlberg (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. Taylor and Francis, London.

Autres liens :

Aucun