Les schistes de Burgess

Life Habits : Nectobenthique

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Skania fragilis

Skania fragilis (ROM 60752) – Empreinte (rangée du haut) et contre-empreinte (rangée du bas). Spécimen complet avec ses antennes. Longueur du spécimen = 11 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (colonne de gauche); spécimen humide (colonne de droite). Carrière Raymond.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Skania fragilis
Remarques:

Les affinités de Skania sont controversées, mais la plupart des chercheurs s’accordent à l’apparenter aux arthropodes. Similaire à Primicaris (Lin et al., 2006; Zhang et al., 2007), il est lui aussi comparé aux trilobites à corps mous tels que Naraoia (Walcott, 1931; Zhang et al., 2007; Hou et Bergström, 1997). D’autres chercheurs suggèrent que les deux taxons sont apparentés à l’énigmatique taxon Parvancorina de la faune d’Ediacara (Delle Cave et Simonetta, 1975; Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993) et que ces trois taxons forment un clade en position de groupe frère par rapport aux trilobites (Lin et al., 2006).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1931
Étymologie :

Skania – d’après le glacier Skana à proximité du mont Robson en Colombie-Britannique, Canada.

fragilis – du latin fragilis, « fragile », en référence à la nature délicate et à la petite taille de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 83950 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Skania sundbergi Lin et al., 2006 de la formation de Kaili Formation en Chine.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Skania fragilis a été décrit pour la première fois par Walcott (1931) dans une monographie posthume publiée par son adjoint, Charles Resser, qui a comparé Skania aux trilobites et à Naraoia. Une nouvelle description de Delle Cave et Simonetta (1975) a suggéré que Skania serait plutôt apparenté au taxon Parvancorina minchami Glaessner, 1958 de la faune d’Ediacara. L’affinité a été longuement débattue (Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993; Lin et al., 2006) et Skania a également été comparée à Primicaris Zhang et al., 2003 de manière approfondie. Skania et Primicaris ont par ailleurs été interprétés comme des protaspides (larves) de naraoiidés (Hou et Bergström, 1997).

Description

Morphologie :

Skania porte un bouclier dorsal mou et indifférencié, dont la forme évoque celle d’un cerf-volant. Ce bouclier est arrondi dans la région frontale de la tête; il rétrécit vers l’arrière pour se terminer en une paire de courtes pointes marginales à l’extrémité postérieure du corps. Deux pointes génales orientées postérieurement saillent au niveau où le bouclier atteint sa largeur maximale. La marge postérieure de la tête est délimitée par une étroite bordure fortement arquée vers l’avant, et la région céphalique occupe un quart de la longueur de l’exosquelette. L’intestin moyen a été conservé dans la région axiale du tronc chez certains spécimens. Les appendices ont été mal conservés. Ils consistent en une paire d’antennes antérieures et au moins dix paires de membres au niveau du corps.

Abondance :

Skania fragilis est connu d’après l’étude de moins de 40 spécimens.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Le mode de vie de Skania est indéterminé, car certains aspects importants de sa morphologie demeurent énigmatiques. La similarité globale avec Primicaris, dont les appendices sont biramés, permet de formuler l’hypothèse que les appendices de Skania l’étaient également. Les deux animaux auraient marché sur le plancher sous-marin et auraient utilisé leurs branches externes filamenteuses pour extraire de l’oxygène de l’eau et nager épisodiquement. N’ayant pas d’yeux, Skania utilisait probablement ses antennes pour recueillir de l’information sur son environnement. Ses stratégies alimentaires sont inconnues.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1993. Ediacaran-like fossil in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36: 593-635.

DELLE CAVE, L. AND A. M. SIMONETTA. 1975. Notes on the morphology and taxonomic position of Aysheaia (Onycophora?) and of Skania (undetermined phylum). Monitore Zoologico Italiano New Series, 9: 67-81.

GEHLING, J. G. 1991. The case for Ediacaran fossil roots to the metazoan tree, p. 181-223. In B. P. Radhakrishna (ed.), The world of Martin F. Glaessner. Geological Society of India, Bangalore.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIN, J., S. M. GON III, J. G. GEHLING, L. E. BABCOCK, Y. ZHAO, X. ZHANG, S. HU, J. YUAN M. YU AND J. PENG. 2006. A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China. Historical Biology, 18: 33-45.

SIMONETTA, A. M. AND E. INSOM. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance for the understanding of the Bilateria. Bolletino di Zoologia, 60: 97-107.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): morphology, ontogeny, systematics, and evolutionary relationships. Palaeontological Society Memoir, 68: 1-52.

Autres liens :

Aucun

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/sidneyia.html

Plenocaris plena

Reconstitution de Plenocaris plena.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Plenocaris plena
Remarques:

Les affinités de Plenocaris sont peu connues. Le taxon a été attribué à la classe Malacostraca (Whittington, 1974), cependant aucune analyse phylogénétique n’a été effectuée.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Plenocaris – du latin plenus, « plein »,et caris, « crevette ».

Spécimens types : Holotype – USNM 57700 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plenocaris a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) en tant que Yohoia plena. Whittington (1974) a invalidé l’espèce Y. plena et a établi le genre Plenocaris, laissant Y. tenuis seul au sein de Yohoia.

Description

Morphologie :

Le corps de Plenocaris est allongé et comporte une région céphalique, 13 segments corporels et un telson en forme de pagaie. La tête porte une paire d’antennes simples. Les segments du tronc, du deuxième au quatrième inclusivement, sont dotés d’une paire d’appendices uniramés assez allongés, tandis que les autres segments sont dépourvus de tout appendice. Une carapace est reliée de manière assez lâche au corps; elle couvre les faces dorsales et latérales de la région céphalique et la portion antérieure du tronc.

Abondance :

Plenocaris compte pour une très faible proportion (0,2 %) des spécimens de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008). Il est extrêmement rare partout ailleurs.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Certains spécimens ont été conservés avec l’intestin plein de sédiments, ce qui suggère une fréquentation du fond marin (benthos) et un régime alimentaire dépositivore. En l’absence d’appendices natatoires, l’animal devait nécessairement se servir de son tronc allongé et de sa grande queue lobée pour se propulser et se diriger dans l’eau.

Références

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1974. Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen. arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 231: 1-27.

Autres liens :

Aucun

Pikaia gracilens

Reconstitution 3D de Pikaia gracilens.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des chordés)
Nom d’espèce: Pikaia gracilens
Remarques:

Pikaia est considéré comme un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pikaia – d’après le pika, un petit mammifère alpin cousin du lapin, qui vit dans les Rocheuses, entre autres près des schistes de Burgess.

gracilens – du latin gracilis « mince et délicat », en référence à la forme du corps de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57628 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Pikaia cf. gracilens de la carrière Collins sur la crête aux Fossiles (Conway Morris et Caron, 2012).

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Pikaia a été décrit pour la première fois par Walcott, à partir de quelques spécimens, dans une monographie consacrée à différents vers de Burgess publiée en 1911. Deux autres spécimens ont été présentés dans une publication posthume (Walcott, 1931). Walcott a classé Pikaia parmi les vers gephyrés, groupe maintenant éteint, avec d’autres fossiles vermiformes tels Banffia, Ottoia et Oesia. Ultérieurement, Pikaia a été considéré comme un chordé primitif (Conway Morris, 1979; Conway Morris et al., 1982). Cette interprétation a été adoptée jusqu’à un certain point dans la plupart des études sur l’évolution des chordés primitifs (p. ex. Janvier, 1998). Pikaia a également été identifié comme un membre du groupe souche des chordés (Smith et al., 2001) ou un céphalochordé (Shu et al., 1999). En outre, il occupe une place importante dans les interprétations des fossiles de Burgess que proposa Gould dans son livre intitulé La vie est belle (Gould, 1989; voir aussi Briggs et Fortey, 2005). Une nouvelle description de l’animal fondée sur 114 spécimens appuie la thèse selon laquelle Pikaia constitue un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Description

Morphologie :

Le corps, aplati latéralement, mesure en moyenne 40 mm de long et 4,5 mm de haut. On remarque des traces d’une quille ventrale et d’une mince nageoire dorsale. Une surface ventrale postérieure portant de légères structures segmentaires représenterait peut-être une nageoire dorsale ou une partie molle protégeant les structures gonadiques. La tête est minuscule (environ 1,5 % de la longueur du corps) et porte deux lobes d’égale grosseur et une paire appendices, courts et minces, ressemblant à des tentacules. Elle ne montre cependant aucune trace d’yeux. Juste derrière la tête, la surface ventrale est ponctuée de part et d’autre de l’axe médian d’une série de paires (jusqu’à neuf) d’appendices dotés à la base de ce qui pourrait être des fentes pharyngiennes. La fonction de ces appendices reste à déterminer, mais il semblerait qu’ils aient eu une fonction respiratoire. La bouche est située sous la tête et se prolonge en une grande cavité pharyngienne souvent conservée en relief. Le tube digestif est absent, mais l’anus était probablement terminal. Une unité dorsale antérieure représentant une structure dorsale semi-rigide juste derrière la tête occupe un cinquième de la longueur totale de l’organisme. Le corps est doté d’une centaine de myomères ou bandes musculaires. Une structure dorsale communément appelée organe dorsal, initialement identifiée comme une notochorde (Conway Morris, 1979), court sur toute la longueur du corps de l’organisme. La notochorde et la chaîne nerveuse sont ventrales par rapport à l’organe dorsal. Des sections du système vasculaire ont également été préservées, y compris des vaisseaux sanguins en position ventrale.

Abondance :

Pikaia est relativement rare. Il en existe 114 spécimens (la collection du ROM, qui en compte 60, est la plus importante), la plupart de la carrière Walcott (Conway Morris et Caron, 2012). Pikaia représente 0,03 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Avec une allure d’anguille et des muscles développés Pikaia donnent à penser que cet organisme nageait librement, même s’il passait probablement une partie de son temps sur le fond marin. Les tentacules avaient peut-être une fonction sensorielle. La présence de boue dans le pharynx laisse supposer que Pikaia se nourrissait de particules en suspension ou encore de sédiments.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 2005. Wonderful strife: Systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation. Paleobiology, 31(SUPPL.2 ): 94-112.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. & CARON, J.-B. 2012. Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia. Biological Reviews Article first published online: 4 MAR 2012. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x.

CONWAY MORRIS, S., H. B. WHITTINGTON, D. E. G. BRIGGS, C. P. HUGHES AND D. L. BRUTON. 1982. Atlas of the Burgess Shale. Palaeontological Association, 31 p. + 23 pl.

GOULD, S. J. 1989. Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. Norton, New York, 347 p.

JANVIER, P. 1998. Les vertébrés avant le Silurien. GeoBios, 30: 931-950.

SHU, D.-G,. H. L. LUO, S. CONWAY MORRIS, X. L. ZHANG, S. X. HU, L. CHEN, J. HAN, M. ZHU, Y. LI AND L. Z. CHEN. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature, 402 (4 November 1999): 42-46.

SMITH, M. P., I. J. SANSOM AND K. D. COCHRANE. 2001. The Cambrian origin of vertebrates, p. 67-84. In P. E. Ahlberg (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. Taylor and Francis, London.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WALCOTT, C. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/pikaia.html

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x/abstract

Oryctocephalus reynoldsi

Oryctocephalus burgessensis (ROM 49962). Petit individu complet; présumée carcasse avec joues libres en place. Longueur du spécimen = 5,5 mm. Spécimen sec, lumière directe (image de gauche); spécimen enduit d’un sublimé de chlorure d’ammonium amplifiant les détails (image de droite). Talus de la carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Oryctocephalus reynoldsi
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Reed
Date de la description : 1899
Étymologie :

Oryctocephalus – du gec oryktos, « creusé », et kephalos, « tête ».

reynoldsi – d’après M. S. H. Reynolds, qui a collecté et fait don du spécimen type au Musée Woodwardian de l’Université de Cambridge (aujourd’hui le Musée des sciences de la Terre Sedgwick).

Spécimens types : Holotype (O. reynoldsi) – MCZ A1425 conservé au Musée des sciences de la Terre Sedgwick, Université de Cambridge, Cambridge, Royaume-Uni. Holotype(O. burgessensis) – USNM 96487 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Oryctocephalus burgessensis Resser, 1938.

Autres dépôts : beaucoup d’autres espèces à travers le monde.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites moins importants sur le mont Stephen; carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le genre Oryctocephalus a été établi par Charles Walcott en 1886 pour inclure l’espèce O. primus en se fondant sur des cranidia et pygidia isolés du Cambrien moyen du Nevada. En 1899, Reed a nommé et décrit O. reynoldsi à partir d’un spécimen complet (y compris le thorax articulé), probablement collecté dans les couches à trilobites sur le mont Stephen. La même année où paraissait l’article de Reed, G. F. Matthew publiait un article dans lequel il décrivait O. walkeri à partir de spécimens trouvés sur le mont Stephen. Bien qu’on ait relevé de légères différences entre O. reynoldsi et O. walkeri (Matthew, 1899), il s’agit presque certainement de la même espèce et l’appellation de Reed prime en raison de la date de sa publication. En 1938, Resser a établi une nouvelle espèce, O. burgessensis, à partir de spécimens provenant de la carrière Walcott. Rasetti (1951) a illustré O. reynoldsi et O. burgessensis, et il a nommé une nouvelle espèce, O. matthewi, provenant des deux sites. En 1995, Whittington a réexaminé l’espèce Oryctocephalus des schistes de Burgess et a conclu que rien ne distinguait O. matthewi (Rasetti, 1951) d’O. reynoldsi.

Description

Morphologie :

Parties dures: Oryctocephalus reynoldsi et O. burgessensis sont de petits trilobites dont l’exosquelette adulte mesure habituellement entre 15 et 20 cm, épines pygidiales non comprises. La carapace dorsale, de forme ovoïde, s’amincit légèrement à l’extrémité postérieure. O. reynoldsi a un large céphalon hémisphérique; les angles génaux sont ramenés en de longues épines fines atteignant presque le pygidium. La glabelle caractéristique s’élargit légèrement vers l’avant jusqu’à présenter une surface arrondie à l’extrémité antérieure. Trois paires de fossettes se trouvent en avant de l’anneau occipital, juste à l’intérieur des sillons axiaux; la paire postérieure est reliée par un sillon transverse peu profond. Les crêtes oculaires peu prononcées s’étendent du front de la glabelle jusqu’aux longs globes oculaires en forme de croissant à l’extrémité des joues. Le thorax est composé de sept larges segments portant des sillons pleuraux incurvés et de longues épines terminales orientées obliquement vers l’arrière. Le pygidium caractéristique est hémisphérique et plus étroit que le céphalon; le pygidium a un axis de cinq anneaux et une partie terminale prenant fin à l’intérieur de la marge postérieure. Six plèvres disposées en étoile se terminent toutes par des épines, la quatrième paire étant beaucoup plus large à la base et très longue, orientée vers l’extérieur et l’arrière sur une longueur au moins deux fois supérieure à celle du pygidium. Les cinquième et sixième paires d’épinesse sont courtes et se prolongent postérieurement. O. burgessensis se distingue surtout par son épine génale légèrement plus courte ainsi que sa quatrième épine pygidiale; l’épine génale semble se dresser légèrement plus en avant que celle d’O. reynoldsi.

Anatomie non minéralisée: inconnue.

Abondance :

Rare sur le mont Stephen et sur la crête aux Fossiles.

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Des espèces très semblables d’Oryctocephalus sont présentes dans les roches en eau plus profonde du Cambrien moyen dans de nombreux endroits à travers le monde, ce qui suggère que ces trilobites cosmopolites vivaient habituellement dans des milieux océaniques ouverts.

Références

MATTHEW, G. F. 1899. Studies on Cambrian faunas, No. 3. Upper Cambrian Fauna of Mount Stephen, British Columbia: The trilobites and worms. Transactions of the Royal Society of Canada, Series 2, Vol. 5, Section IV: 39-66.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

REED, F. R. C. 1899. Woodwardian Museum Notes: a new trilobite from Mount Stephen, Field, B.C. Geological Magazine, New Series (Decade 4), 6: 358-361.

RESSER, C. E. 1938. Fourth contribution to nomenclature of Cambrian fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97: 1-43.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. Bulletin of the US Geological Survey, 30: 1-255.

WHITTINGTON, H. B. 1995. Oryctocephalid trilobites from the Cambrian of North America. Palaeontology, 38: 543-562.

Autres liens :

Aucun

Mollisonia symmetrica

Mollisonia symmetrica (USNM 57659) – Holotype. Exosquelette conservé en vue dorsale. Longueur du spécimen = 48 mm. Spécimen sec, lumière directe (éclairage tangentiel sous différents angles). Couches à trilobites.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Mollisonia symmetrica
Remarques:

Les affinités phylogénétiques de Mollisonia n’ont pas été étudiées en détail, car aucun des spécimens, qui sont tous mal conservés, ne comporte d’appendices.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Mollisonia – d’après le mont Mollison (2 952 m), situé au sud-ouest de Field en Colombie-Britannique, nommé par Joseph H. Scattergood en 1898 en l’honneur des sœurs Mollison, qui dirigèrent certains hôtels du Chemin de fer Canadien Pacifique dans les Rocheuses.

symmetrica – du grec syn, « avec », et metron, « mesure », en référence à la symétrie du corps de Mollisonia.

Spécimens types : Holotypes – USNM 57659 (M. symmetrica) etUSNM 57661 (M. gracilis) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : M. gracilis de la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles (Walcott, 1912). Une nouvelle espèce possible provenant du glacier Stanley (Caron et al., 2010).

Autres dépôts : M. sinica du Cambrien moyen de la formation de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2002).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles. Quelques spécimens représentant potentiellement différentes espèces ont été trouvés dans les couches à trilobites du mont Stephen et le secteur du glacier Stanley.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

À l’origine, deux espèces du genre Mollisonia, M. symmetrica et M. gracilis, ont été formellement décrites par Walcott (1912), chacune à partir d’un seul spécimen. Une troisième espèce possible, Mollisonia ? rara, a été décrite en se basant sur plusieurs spécimens fragmentaires. Simonetta et Delle Cave (1975) ont réétudié ces spécimens et établi une relation entre Mollisonia? rara et M. symmetrica. Des représentants de M. symmetrica ont également été trouvés dans la formation de Wheeler et les schistes de Spence de l’Utah (Robison, 1991; Briggs et al., 2008).

Description

Morphologie :

Le corps de M. symmetrica est allongé et symétrique et sa surface dorsale, convexe. Le bouclier céphalique arrondi a deux excroissances antérieures et plusieurs paires de structures ovales centrales. Les sept segments thoraciques ont tous la même largeur. Le bouclier caudal, également arrondi, a une forme similaire à celle du bouclier céphalique, mais il est doté de trois extensions postérieures. M. gracilis est plus petit et plus mince que M. symmetrica.

Abondance :

Un spécimen de M. symmetrica a été répertorié dans les couches à trilobites du mont Stephen. Quelques douzaines de spécimens ont été trouvées dans la carrière Walcott, où l’espèce compte pour moins de 0,04 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
79 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Mollisonia est trop peu connu pour entreprendre une étude détaillée de son mode de vie.

Références

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

RAYMOND, P. E. 1931. Notes on invertebrate fossils, with descriptions of new species. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 55: 165-213.

ROBISON, R. A. 1991. Middle Cambrian biotic diversity: Examples from four Utah Lagerstätten, p. 77-98. In A. Simonetta and S. Conway Morris (eds.), The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press, Cambridge.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

ZHANG, X., Y. ZHAO, R. YANG AND D. SHU. 2002. The Burgess Shale arthropod Mollisonia (M. sinica new species): New occurrence from the Middle Cambrian Kaili fauna of southwest China. Journal of Paleontology, 76: 1106-1108.

Autres liens :

Aucun

Metaspriggina walcotti

Metaspriggina walcotti (USNM 198611) – Holotype, (empreinte et contre-empreinte). Spécimens à myomères distincts (antérieurs à la droite) conservés en position latérale. Longueur du spécimen = 43 mm. Spécimen sec, lumière directe (colonne de gauche) et lumière polarisée (colonne de droite). Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des chordés)
Nom d’espèce: Metaspriggina walcotti
Remarques:

Metaspriggina est considéré comme un chordé primitif et possiblement comme une forme de transition entre les céphalochordés et les vertébrés les plus anciens (Conway Morris, 2008).

Nom du descripteur: Simonetta and Insom
Date de la description : 1993
Étymologie :

Metaspriggina – du grec meta, « parmi » ou « après », et d’après Spriggina, organisme édiacarien morphologiquement comparable (mais aujourd’hui considéré comme non apparenté). Spriggina – en l’honneur de Reg Sprigg, découvreur des fossiles précambriens des collines Ediacara, en Australie.

walcotti – d’après Charles Walcott, découvreur des schistes de Burgess.

Spécimens types : Lectotype – USNM 198612 et ancien holotype 198611 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Mis de côté par Walcott pour étude ultérieure, les deux seuls spécimens connus de l’espèce ont été brièvement examinés par Conway Morris (1979). Simonetta et Insom (1993) ont décrit l’un d’eux (l’holotype original) comme un possible parent de Spriggina, organisme édiacarien, et le deuxième (aujourd’hui le lectotype), comme un possible chordé. Ces spécimens ont ensuite été considérés tous deux comme des chordés (Janvier, 1998; Smith et al., 2001). Enfin, à la suite d’une nouvelle description détaillée faite à l’instigation de Conway Morris (2008), ils ont été rangés sous le même genre et la même espèce.

Description

Morphologie :

Metaspriggina a une forme allongée et présente une petite région crânienne antérieure et un long tronc triangulaire aplati latéralement. Il n’y a aucune trace de nageoires. Le plus long des deux spécimens fossiles connus mesure environ 7 cm de longueur. Les deux spécimens montrent de nombreux segments en « V » ou en zigzag qui sont considérés comme des myomères ou des bandes de muscles. L’étroite structure centrale présente sur toute la longueur de l’organisme est considérée comme un tube digestif. Un des deux spécimens présente dans sa portion antérieure une structure piètrement conservée qui a été interprétée comme un crâne rudimentaire dépourvu d’yeux.

Abondance :

M. walcotti est très rare dans la carrière Walcott; seulement deux spécimens y ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
69 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Comme seulement deux spécimens sont connus et que la tête du spécimen complet est dans un piètre état de conservation, le régime alimentaire et le mode d’alimentation de Metaspriggina demeurent une énigme. La rareté des fossiles laisse supposer que l’animal nageait librement, mais il est possible qu’il passait aussi du temps sur le fond de mer.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. 2008. A redescription of a rare chordate, Metaspriggina walcotti Simonetta and Insom, from the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia, Canada. Journal of Paleontology, 82(2): 424-430.

JANVIER, P. 1998. Les vertébrés avant le Silurien. GeoBios, 30: 931-950.

SIMONETTA, A. M. AND E. INSOM. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance for the understanding of the Bilateria. Bolletino di Zoologia, 60(1): 97 – 107.

SMITH, M. P., I. J. SANSOM AND K. D. COCHRANE. 2001. The Cambrian origin of vertebrates, p. 67-84. In P. E. Ahlberg (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. Taylor and Francis, London.

Autres liens :

Aucun

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BEURLEN, K. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen – (Entomostraceen) – Gruppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Scichten Brasiliens. Paläontologische Zeitschrift, 16: 122-138.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721-742.

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Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html

Olenoides serratus

Reconstitution 3D d’Olenoides serratus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Nectobenthique
Embranchement: Nectobenthique
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Olenoides serratus
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Olenoides – d’après Olenus, figure de mythologie grecque qui fut changée en pierre avec sa femme Lethaea. Olenus a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1827; le suffixe grec oïdes, « semblable à », a été ajouté ultérieurement.

serratus – du latin signifiant « en dents de scie », probablement en référence à la marge épineuse du pygidium.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4882 (onze spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Kootenia dawsoni; Olenoides serratus (les espèces de Kootenia ne sont plus jugées suffisamment différentes d’Olenoides pour justifier leur classification dans un genre différent; dans le présent cas, Kootenia a été retenu pour faciliter les références bibliographiques).

Autres dépôts : Olenoides est largement répandu dans le Cambrien de l’Amérique du Nord et du Groenland; il est aussi connu en Sibérie, en Chine et ailleurs.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Olenoides serratus compte parmi les premiers animaux des schistes de Burgess à être nommés et décrits. Les fossiles ayant servi à la première description de Rominger en 1887 avaient été prélevés l’année précédente dans les couches à trilobites sur le mont Stephen. Rominger a nommé ce trilobite Ogygia serrata, accompagnant sa description de gravures d’un spécimen complet. À la suite de plusieurs changements, le nom maintenant en usage a été publié pour la première fois par Kobayashi en 1935. De remarquables spécimens munis d’appendices, découverts lors des fouilles de Walcott sur la crête aux Fossiles en 1910-1911, attirent l’attention du monde entier sur Olenoides serratus (alors appelé Neolenus serratus) à titre d’un des trilobites à l’anatomie la plus complète connus. Cette espèce type des schistes de Burgess a été complètement réinterprétée par Harry Whittington (1975, 1980); Whittington a conclu que Nathorstia transitans (nommé par Walcott en 1912) représentait un Olenoides serratus à « carapace molle », à l’étape de la mue.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovale, peut mesurer jusqu’à 9 cm de long; le céphalon est hémisphérique, le thorax est composé de sept segments se terminant par des épines et le pygidium hémisphérique est muni de pointes marginales. Le céphalon, le thorax et le pygidium sont approximativement de la même longueur. La glabelle, dont les côtés sont parallèles, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la glabelle jusqu’à de petits yeux arqués vers l’extérieur. Les joues libres s’amincissent postérieurement en des épines génales droites qui se prolongent jusqu’à la troisième plèvre. Les extrémités des plèvres se prolongent en des épines. Le pygidium épineux se compose de six anneaux axiaux décroissant postérieurement; cinq paires de pointes marginales se replient vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est granuleuse et présente de minces crêtes et des cuspides près des marges.

Anatomie non minéralisée: Olenoides serratus avait une paire d’« antennes » céphaliques flexibles et multiarticulées. Derrière celles-ci, trois paires de membres biramés étaient rattachées sous le céphalon de chaque côté de la ligne médiane. Chaque branche interne avait une large coxa épineuse en forme de lame et six podomères cylindriques et hérissés d’épines qui s’amincissaient en s’éloignant du corps, les derniers portant à leur extrémité trois courtes « pinces ». La branche externe était composée de nombreux filaments plats se chevauchant et se dégageant d’un long lobe, avec un petit lobe ovale et chevelu à l’extrémité extérieure. Des paires d’appendices biramés semblables étaient rattachées sous chaque segment thoracique; quatre à six paires étaient rattachées sous le pygidium, devenant plus courtes et plus minces vers l’arrière. Cas unique parmi tous les trilobites ayant conservé des membres, Olenoides serratus avait aussi une paire d’appendices semblables à des antennes (cerques caudaux) sous le pygidium, derrière les derniers membres biramés.

Abondance :

Olenoides serratus est relativement commun, surtout dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où des milliers de parties et des centaines d’exosquelettes partiaux ou complets ont été observés ou prélevés. Olenoides est le plus gros et le plus visible des trilobites dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où on a trouvé des spécimens conservant des appendices.

Taille maximum :
90 mm

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Nectobenthique
Interprétations écologiques :

Olenoides serratus adulte marchait sur le fond marin, creusant peut-être des sillons peu profonds à la recherche de carcasses ou de petits animaux à corps mous ou à carapace fragile. Les proies étaient déchiquetées entre les « pieds » des membres épineux et acheminées vers la bouche, orientée vers l’arrière. Les Olenoides pouvaient probablement nager sur de courtes distances, juste au-dessus du fond marin. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Olenoides; certaines d’entre-elles apparaissant sur des spécimens à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris. Certains fossiles d’Olenoides présentent des traces évidentes de blessures guéries, ce qui porte à croire qu’ils avaient été la proie, au moment où leur carapace était molle à la suite de la mue, de grands arthropodes comme Anomalocaris. Les minuscules larves ou les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

KOBAYASHI, T. 1935. The Cambro-Ordovician formations and faunas of south Chosen. Paleontology, Part 3: Cambrian faunas of south Chosen with a special study on the Cambrian trilobite genera and families. Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo, Section II. 4(2): 49-344.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology, II. No. 6. – Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.

WHITTINGTON, H. B. 1980. Exoskeleton, moult stage, appendage morphology, and habits of the Middle Cambrian trilobite Olenoides serratus. Palaeontology, 23: 171-204.

Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordcorynexochida.htm

http://www.trilobites.info/trilovent.htm

http://paleobiology.si.edu/burgess/olenoides.html

http://pakozoic.deviantart.com/art/Olenoides-serratus-3D-77550691