The Burgess Shale

Zacanthoides romingeri

Zacanthoides romingeri (figure 3) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Embolimus spinosa.

Taxonomie:

Classe: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom d’espèce: Zacanthoides romingeri
Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Zacanthoides – probablement du grec z(a), « très », akanthion, « chardon », « porc-épic » ou « hérisson », et oïdes, « semblable à », soit très semblable à un chardon ou à un porc-épic.

romingeri – d’après Carl Rominger, paléontologue du Michigan qui a publié les premières descriptions de trilobites du mont Stephen en 1887.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4871 (deux spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Zacanthoides sexdentatus, Z. submuticus, Z. longipygus, Z. planifrons et Z. divergens, provenant tous de roches plus anciennes ou plus récentes du Cambrien moyen des monts Stephen, Odaray et Park (Rasetti, 1951).

Autres dépôts : autres espèces ailleurs en Amérique du Nord.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobite sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1887, Carl Rominger a publié la gravure d’un trilobite presque complet et nettement épineux qu’il a nommé Embolimus spinosa. En 1908, Charles Walcott a établi Zacanthoides spinosus pour décrire l’espèce du mont Stephen et un trilobite semblable du Nevada. En 1942, Charles Resser, de l’United States National Museum, affirme que l’espèce du mont Stephen est suffisamment distincte pour qu’on lui attribue un nouveau nom. Resser décide de rendre hommage à celui qui avait été le premier à décrire officiellement de nombreux trilobites du mont Stephen; Zacanthoides romingeri est toujours en usage.

Description

Morphologie :

Parties dures : l’exosquelette dorsal adulte peut mesurer jusqu’à 6 cm de long, s’amincissant à partir d’un grand céphalon en forme de croissant, à travers un thorax composé de neuf segments, jusqu’à un pygidium triangulaire relativement petit et arrondi présentant de longues épines marginales.

Les larges joues libres sont dotées de robustes épines génales; de courtes épines intragénales marquent les angles postérieurs des joues libres. La glabelle est longue et étroite, légèrement plus développée vers l’avant. On compte quatre paires de sillons glabellaires latéraux; les deux paires antérieures sont moins prononcées et forment un angle antérieur, alors que les deux paires postérieures sont plus prononcées et forment un angle postérieur. Les yeux, très longs et étroits, sont situés sur la partie antérieure du céphalon et se courbent en arc vers l’extérieur. L’anneau occipital se prolonge antérieurement en une épine robuste. Les longues épines terminales de la large plèvre se courbent progressivement vers l’arrière. Une mince épine émerge de l’anneau axial du huitième segment thoracique. Le pygidium compte quatre anneaux axiaux; cinq paires d’épines marginales, chacune plus courte que la précédente, sont orientées vers l’arrière et se prolongent au-delà de l’extrémité du pygidium.

Anatomie non minéralisée : inconnue.

Abondance :

Zacanthoides romingeri est relativement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, mais absent sur la crête aux Fossiles. Les spécimens complets, avec les joues libres en place, sont très rares. L’espèce est surtout présente sous forme de sclérites désarticulées. Cependant, ses caractéristiques permettent habituellement de l’identifier facilement, même lorsqu’il s’agit de fragments isolés.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Zacanthoides romingeri adulte marchait très probablement sur le fond marin. Son aspect épineux servait peut-être à dissuader les prédateurs, ou encore, à « brouiller » sa silhouette, le rendant plus difficile à discerner sur le fond marin (Rudkin, 1996).

Références

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

RESSER, C. E. 1942. Fifth contribution to nomenclature of Cambrian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 101 (15): 1-58.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1888. Cambrian fossils from Mount Stephens, Northwest Territory of Canada. American Journal of Science, Series 3, 36: 163-166.

WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1:232-248.

Autres liens :

Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html

Odaraia alata

Reconstitution 3D d’Odaraia alata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Les affinités d’Odaraia sont incertaines. Bien qu’anciennement considéré comme un crustacé (Walcott, 1912; Briggs, 1981; Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998), des études relativement récentes le placent dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002, 2008).

Nom d’espèce: Odaraia alata
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Odaraia – d’après la montagne Odaray (3 159 m) du parc national du Canada Yoho, nommée par J. J. McArthur en 1887; le nom est dérivé de l’expression assiniboine des Nakoda signifiant « chutes d’eau nombreuses ».

alata – du latin ala, « aile », en référence aux ailerons de la queue de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57722 (O. alata) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Odaraia a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) et a été réexaminé brièvement par Simonetta et Delle Cave (1975). Une révision profonde du genre a été publiée par Briggs (1981); Odaraia a ensuite été mentionné dans plusieurs études sur l’évolution des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Budd, 2002). De nouvelles caractéristiques morphologiques de l’intestin et de la région céphalique ont été décrites indépendamment par Butterfield (2002) et Budd (2008).

Description

Morphologie :

La majeure partie du corps d’Odaraia est enveloppée d’une imposante carapace, dont la ligne cardinale est située le long de la ligne médiane dorsale. Les deux valves sont unies ventralement, ce qui est très particulier. Cette carapace forme un tube ouvert à l’avant et à l’arrière de l’animal. La tête dépasse du tube et comprend une sclérite (petite plaque) antérieure, qui soutient une paire de grands yeux sphériques juchés sur de courts pédoncules. Entre ces deux grands yeux, la tête présente trois petites taches très réfléchissantes, qui pourraient avoir été des yeux médians. Le corps compte plus ou moins 47 segments dotés d’une paire d’appendices. Au niveau des deux premiers segments, les appendices consistent en de minces branches segmentées adaptées à la marche, mais postérieurement, ce sont des appendices biramés. Les appendices biramés se divisent en une branche interne dotée d’une grande épine basale et qui se ramifie en deux branches locomotrices distales et une branche externe porteuse de lamelles filamenteuses. Le telson (queue) est formé de trois ailerons; deux de ces ailerons s’étendent latéralement et le troisième, verticalement. L’intestin, typiquement rectiligne, possède une paire de glandes dans sa partie moyenne.

Abondance :

Odaraia compte pour moins de 0,5 % de la faune de la carrière Walcott, dans laquelle plus de 200 spécimens ont été recueillis (Caron et Jackson, 2008). Une douzaine de spécimens proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

La carapace tubulaire d’Odaraia aurait confiné les appendices ventraux, qu’elle aurait par conséquent rendus inutilisables pour la marche sur le lit marin. Odaraia nageait probablement dans la colonne d’eau par ondulations des branches internes segmentées de ses appendices biramés. Les branches externes filamenteuses auraient servi à la respiration.

La présence de grands yeux et de glandes intestinales suggère que l’animal était un prédateur actif, à la recherche d’organismes en train de nager ou de flotter. Il aurait « filtré » les organismes présents dans le courant d’eau qui entrait à l’avant et ressortait à l’arrière de sa carapace tubulaire. Il a été avancé qu’Odaraia nageait sur le dos, un peu à la manière des limules modernes, afin de réduire la traînée créée au niveau de sa ligne cardinale. Le grand telson aurait servi de stabilisateur, notamment pour éviter le roulis, de gouvernail et de frein lors de la nage.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 291: 541-582.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUDD, G. E. 2008. Head structures in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51: 561-573.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom d’espèce: Naraoia compacta
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html

Skania fragilis

Skania fragilis (ROM 60752) – Empreinte (rangée du haut) et contre-empreinte (rangée du bas). Spécimen complet avec ses antennes. Longueur du spécimen = 11 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (colonne de gauche); spécimen humide (colonne de droite). Carrière Raymond.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Les affinités de Skania sont controversées, mais la plupart des chercheurs s’accordent à l’apparenter aux arthropodes. Similaire à Primicaris (Lin et al., 2006; Zhang et al., 2007), il est lui aussi comparé aux trilobites à corps mous tels que Naraoia (Walcott, 1931; Zhang et al., 2007; Hou et Bergström, 1997). D’autres chercheurs suggèrent que les deux taxons sont apparentés à l’énigmatique taxon Parvancorina de la faune d’Ediacara (Delle Cave et Simonetta, 1975; Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993) et que ces trois taxons forment un clade en position de groupe frère par rapport aux trilobites (Lin et al., 2006).

Nom d’espèce: Skania fragilis
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1931
Étymologie :

Skania – d’après le glacier Skana à proximité du mont Robson en Colombie-Britannique, Canada.

fragilis – du latin fragilis, « fragile », en référence à la nature délicate et à la petite taille de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 83950 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Skania sundbergi Lin et al., 2006 de la formation de Kaili Formation en Chine.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Skania fragilis a été décrit pour la première fois par Walcott (1931) dans une monographie posthume publiée par son adjoint, Charles Resser, qui a comparé Skania aux trilobites et à Naraoia. Une nouvelle description de Delle Cave et Simonetta (1975) a suggéré que Skania serait plutôt apparenté au taxon Parvancorina minchami Glaessner, 1958 de la faune d’Ediacara. L’affinité a été longuement débattue (Gehling, 1991; Conway Morris, 1993; Simonetta et Insom, 1993; Lin et al., 2006) et Skania a également été comparée à Primicaris Zhang et al., 2003 de manière approfondie. Skania et Primicaris ont par ailleurs été interprétés comme des protaspides (larves) de naraoiidés (Hou et Bergström, 1997).

Description

Morphologie :

Skania porte un bouclier dorsal mou et indifférencié, dont la forme évoque celle d’un cerf-volant. Ce bouclier est arrondi dans la région frontale de la tête; il rétrécit vers l’arrière pour se terminer en une paire de courtes pointes marginales à l’extrémité postérieure du corps. Deux pointes génales orientées postérieurement saillent au niveau où le bouclier atteint sa largeur maximale. La marge postérieure de la tête est délimitée par une étroite bordure fortement arquée vers l’avant, et la région céphalique occupe un quart de la longueur de l’exosquelette. L’intestin moyen a été conservé dans la région axiale du tronc chez certains spécimens. Les appendices ont été mal conservés. Ils consistent en une paire d’antennes antérieures et au moins dix paires de membres au niveau du corps.

Abondance :

Skania fragilis est connu d’après l’étude de moins de 40 spécimens.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Le mode de vie de Skania est indéterminé, car certains aspects importants de sa morphologie demeurent énigmatiques. La similarité globale avec Primicaris, dont les appendices sont biramés, permet de formuler l’hypothèse que les appendices de Skania l’étaient également. Les deux animaux auraient marché sur le plancher sous-marin et auraient utilisé leurs branches externes filamenteuses pour extraire de l’oxygène de l’eau et nager épisodiquement. N’ayant pas d’yeux, Skania utilisait probablement ses antennes pour recueillir de l’information sur son environnement. Ses stratégies alimentaires sont inconnues.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1993. Ediacaran-like fossil in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36: 593-635.

DELLE CAVE, L. AND A. M. SIMONETTA. 1975. Notes on the morphology and taxonomic position of Aysheaia (Onycophora?) and of Skania (undetermined phylum). Monitore Zoologico Italiano New Series, 9: 67-81.

GEHLING, J. G. 1991. The case for Ediacaran fossil roots to the metazoan tree, p. 181-223. In B. P. Radhakrishna (ed.), The world of Martin F. Glaessner. Geological Society of India, Bangalore.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIN, J., S. M. GON III, J. G. GEHLING, L. E. BABCOCK, Y. ZHAO, X. ZHANG, S. HU, J. YUAN M. YU AND J. PENG. 2006. A Parvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China. Historical Biology, 18: 33-45.

SIMONETTA, A. M. AND E. INSOM. 1993. New animals from the Burgess Shale (Middle Cambrian) and their possible significance for the understanding of the Bilateria. Bolletino di Zoologia, 60: 97-107.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): morphology, ontogeny, systematics, and evolutionary relationships. Palaeontological Society Memoir, 68: 1-52.

Autres liens :

Aucun

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

Selkirkia columbia

Reconstitution 3D de Selkirkia columbia.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Remarques:

Selkirkia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom d’espèce: Selkirkia columbia
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Selkirkia – du nom de la chaîne de Selkirk, dans le sud-est de la Colombie-Britannique.

columbia – de la Colombie-Britannique, où se trouvent les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype – USNM 57624 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Le genre Selkirkia, dont l’âge va du Cambrien inférieur au Cambrien moyen, est représenté par plusieurs espèces: S. sinica, du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Luo et al., 1999; Maas et al., 2007), S. pennsylvanica, de la Formation de Kinzers du Cambrien inférieur (Resser et Howell, 1938), Selkirkia sp. cf. S. columbia et S. spencei, des schistes de Spence du Cambrien moyen, en Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988), et S. willoughbyi, de la Formation de Marjum du Cambrien moyen, en Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Odaray; couches à trilobites, carrière Collins, couches à tulipes (S7) et sites moins importants sur le mont Stephen.

Autres dépôts : schistes de Spence du Cambrien moyen, dans l’Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1908) a illustré un spécimen unique d’un tube simple qu’il a appelé « Orthotheca major ». Il a interprété le fossile comme le tube d’un ver polychète, avec une autre espèce célèbre, « O. corrugata », décrite par Matthew dix ans auparavant. Or O. corrugata, aujourd’hui appelé Wiwaxia corrugata, n’est pas le tube d’un ver mais plutôt l’écaille d’un mollusque à coquille dure! Le spécimen original d’« O. major » provenait des couches à trilobites sur le mont Stephen, mais il a fallu attendre la découverte de spécimens entiers de vers à corps mou dans leur tube sur la crête aux Fossiles pour en savoir plus sur cet animal. Walcott (1911) a nommé le genre Selkirkia pour y ranger les nouveaux matériaux fossiles. En plus de l’espèce type, S. major, il a nommé deux nouvelles espèces: S. gracilis et S. fragilis. Dans le cadre d’une révision des collections de Walcott et d’autres fossiles découverts par la Commission géologique du Canada, Conway Morris (1977) a synonymisé les trois espèces de Walcott avec une seule espèce qu’il a appelée S. columbia, nom encore en usage. Il a décrit S. columbia comme un ver priapulien primitif (Conway Morris, 1977), mais des études ultérieures ont révélé que l’espèce fait partie du groupe-souche des priapuliens (Wills, 1998; Harvey et al., 2010).

Description

Morphologie :

Selkirkia vivait dans un tube et pouvait atteindre 6 cm de longueur. Le corps du ver est semblable à celui de la plupart des priapuliens et comprend un tronc (maintenu à demeure dans le tube) et une pièce buccale antérieure qui pouvait s’éverser dans le tronc appelée proboscide. Le proboscide porte différentes séries d’épines longitudinales et présente une symétrie radiale. Les petits appendices appelés papilles présents le long de la partie antérieure du tronc avaient probablement pour fonction d’ancrer le ver à son tube. L’intestin est rectiligne, et l’anus, terminal. Le tube, non minéralisé, est de forme légèrement conique, ouvert aux deux extrémités et marqué de fines stries transversales.

Abondance :

Selkirkia est le plus abondant ver priapulien de la carrière Walcott, où il représente 2,7 % de la faune répertoriée (Caron et Jackson, 2008). Des milliers de spécimens, pour la plupart des tubes isolés, ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

La présence d’un proboscide bien développé et de fortes épines atteste un mode de vie carnivore. Des comparaisons avec des vers priapuliens tubicoles modernes donnent à croire que Selkirkia avait une mobilité limitée et passait le plus clair de son temps enfoui verticalement ou à angle à l’interface eau-sédiments, y capturant peut-être ses proies « au piège ». Les tubes vides étaient souvent colonisés par d’autres organismes tels que des brachiopodes, des éponges et des échinodermes primitifs (voir Echmatocrinus).

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1986. Middle Cambrian priapulids and other soft-bodied fossils from Utah and Spain. The University of Kansas paleontological contributions, 117: 1-22.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 122: 23-48.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 162 p.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

RESSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of America, Bulletin, 49: 195-248.

RESSER, C. E. 1939. The Spence Shale and its fauna. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(12):1-29.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WILLS, M. A. 1998. Cambrian and Recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology, 24(2): 177-199.

Autres liens :

Aucun

Scolecofurca rara

Scolecofurca rara (GSC 45331) – Holotype (empreinte et contre-empreinte). Seul spécimen connu de l’espèce, lumière directe, montrant la paire de tentacules (partie antérieure, à droite). Longueur du spécimen = 65 mm. En haut : spécimen humide, lumière directe; au centre et en bas : spécimen sec, lumière polarisée. Carrière Raymond.

© COMMISSION GÉOLOGIQUE DU CANADA. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Remarques:

Scolecofurca appartient au groupe souche des priapuliens (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom d’espèce: Scolecofurca rara
Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1977
Étymologie :

Scolecofurca – du grec skolex, « ver », et du latin furca, « fourche », en référence à l’aspect fourchu de l’extrémité antérieure du corps de l’animal.

rara – du latin rarus, « rare », en référence à la rareté de l’espèce.

Spécimens types : Holotype – GSC 45331 conservé à la Commission géologique du Canada, Ottawa, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Conway Morris a décrit ce ver en 1977 comme un possible priapulien primitif. Des analyses ultérieures ont montré que S. rara appartient au groupe souche de cet embranchement (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Description

Morphologie :

Le seul spécimen connu est incomplet. Sa longueur totale est estimée à environ 9 cm. Comme chez les autres priapuliens, le corps comprend un proboscide et un tronc. Le proboscide est frangé de petites saillies (papilles) et terminé par une paire de tentacules bien visibles déterminant une fourche bifide. Le tronc est annelé, et l’intestin semble constitué d’un tube simple. Contrairement à toutes les autres espèces de priapuliens de la faune de Burgess, Scolecofurca ne semble porter ni épines ni crochets sur le proboscide et le reste du corps.

Abondance :

Il n’existe qu’un spécimen de l’espèce.

Taille maximum :
90 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

La forme générale du corps et la présence d’un proboscide laissent croire que Scolecofurca était un ver fouisseur. Les tentacules avaient peut-être une fonction sensorielle plutôt que préhensile. Le mode d’alimentation de l’espèce demeure inconnu.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

WILLS, M. A. 1998. Cambrian and Recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology, 24(2): 177-199.

Autres liens :

Aucun

Scenella amii

Reconstitution 3D de Scenella amii.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des mollusques)
Remarques:

Scenella est généralement considéré comme un monoplacophore (Knight, 1952; Runnegar et Jell, 1976). Le genre a également été décrit comme antérieur aux brachiopodes (Dzik, 2010) ou associé aux cnidaires (Babcock et Robison, 1988; Yochelson et Gil Cid, 1984).

Nom d’espèce: Scenella amii
Nom du descripteur: Matthew
Date de la description : 1902
Étymologie :

Scenella – du grec skene, « tente » ou « abri », en référence à la forme de l’animal.

amii – d’après Marc-Henri Ami, de la Commission géologique du Canada.

Spécimens types : Holotype – ROM 8048 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : des douzaines d’espèces datant du Cambrien inférieur à l’Ordovicien inférieur ont été décrites.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En raison de sa ressemblance avec une patelle, Scenella a été classé à l’origine parmi les mollusques, d’abord comme un ptéropode puis comme un gastéropode (Walcott, 1886). Les premiers fossiles du genre provenant des schistes de Burgess ont été récoltés dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, et décrits par Matthew (1902) comme appartenant à Metoptoma amii. Walcott (1908) a rangé d’autres spécimens provenant du même site (ainsi que de la carrière Walcott) dans une espèce déjà établie, Scenella varians. Resser (1938) a conclu que tous ces spécimens appartenaient à une seule et même espèce et proposé une nouvelle combinaison, Scenella amii. Dans le même article, il a nommé une seconde espèce des couches à trilobites, S. columbiana, à partir d’un spécimen unique possiblement hérissé d’épines et reconnu à l’origine comme un brachiopode (Walcott, 1912), ce qui demeure très douteux.

Description

Morphologie :

Chaque fossile conique a la forme d’un disque plat à sommet central. Ce disque, ci-après appelé « coquille », est parfois ridé, et son sommet est entouré d’anneaux concentriques. La coquille est également allongée dans un sens et, de ce fait, apparaît plus elliptique que circulaire.

Les fossiles sont souvent conservés en groupes denses, la pointe dressée vers le haut. Aucun tissu mou n’a jamais été observé en association avec le genre Scenella. Les coquilles présentent des signes évidents de minéralisation, car elles ont conservé leur caractère tridimensionnel et présentent de petites fissures témoignant de leur fragilité.

Abondance :

Des centaines de spécimens de S. amii ont été découverts dans la carrière Walcott, où ils constituent 2,27 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un certain nombre de dalles comportent de nombreux spécimens préservés en groupes serrées.

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

S’il s’agit effectivement d’un mollusque, Scenella était probablement un organisme brouteur rampant sur le fond marin.

Références

BABCOCK, L. E. AND R. A. ROBISON. 1988. Taxonomy and paleobiology of some Middle Cambrian Scenella (Cnidaria) and hyolithids (Mollusca) from western North America. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 121: 1-22.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

DZIK, J. 2010. Brachiopod identity of the alleged monoplacophoran ancestors of cephalopods. Malacologia, 52:97-113.

KNIGHT, J. B. 1952. Primitive fossil gastropods and their bearing on gastropod evolution. Smithsonian Miscellaneous Collections, 117(13): 1–56.

MATTHEW, G. F. 1902. Notes on Cambrian Faunas: Cambrian Brachiopoda and Mollusca of Mt. Stephen, B.C. with the description of a new species of Metoptoma. Transactions of the Royal Society of Canada, 4:107-112.

RASETTI, F. 1954. Internal shell structures in the Middle Cambrian gastropod Scenella and the problematic genus Stenothecoides. Journal of Paleontology, 28: 59-66.

RESSER, C. E. 1938. Fourth contribution to nomenclature of Cambrian fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97:1-43.

Runnegar, B. AND P. A. JELL. 1976. Australian Middle Cambrian molluscs and their bearing on early molluscan evolution. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 1(2): 109-138.

WALCOTT, C. D. 1886. Second contribution to the studies on the Cambrian faunas of North America. Bulletin of the United States Geological Survey, (30): 11-356.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Brachiopoda. United States Geological Survey Monograph, 51: Part 1: 1-872, Part 872: 871-363.

YOCHELSON, E. L. AND D. GIL CID. 1984. Reevaluation of the systematic position of Scenella. Lethaia, 17: 331-340.

Autres liens :

Aucun