Mode de vie : Mobile



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Nereocaris exilis

Reconstitution artistique de Nereocaris exilis. Marianne Collins © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Nereocaris exilis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Nereocaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Nereocaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Legg, D. A., Sutton, M. D., Edgecombe, G. D., Caron, J-B.
Date de la description : 2012
Étymologie :

Nereocaris – inspiré de « Nérée », titan de la mythologie grecque à torse d’homme et à queue de poisson, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

exilis – mot latin signifiant « élancé ».

Spécimens types : Holotype ROMIP61831
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Nereocaris briggsi découvert dans la carrière Collins, sur le mont Stephen.

Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Tulip Beds (S7) (N. exilis) et carrière Collins (N. briggsi).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Nereocaris exilis fut publiée en 2012 sur la base de spécimens provenant desdits Tulip Beds du mont Stephen (parc national Yoho). Deux ans plus tard, Nereocaris briggsi était décrit à partir de spécimens découverts dans la carrière Collins, également du mont Stephen (Legg et Caron, 2014). Dans sa description initiale, Nereocaris est doté d’un œil médian pédonculé situé entre les yeux latéraux (Legg et al., 2012 ; Legg et Caron, 2014). Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt un d’une paire de filaments frontaux, c’est-à-dire de courtes structures non segmentées remplissant une fonction sensorielle (Izquierdo-López et Caron, 2022). De même, on a d’abord cru que l’éventail caudal de Nereocaris exilis était constitué de six paires de rameaux caudaux latéraux (appelés processus du telson) et d’un processus du telson médian. Cette structure a depuis été réinterprétée et représenterait plutôt deux paires de rameaux caudaux tripartites portés par le segment terminal (« te » dans Izquierdo-López et Caron, 2022). La description de N. briggsi a été corrigée dans le même sens (Izquierdo-López et Caron, 2022). La découverte des Nereocaris et les analyses phylogénétiques qui ont suivi cette publication ont constitué la base d’une interprétation des hyménocarines comme euarthropodes ancestraux (Legg et al., 2013 ; Fu et al., 2022) (ou «  euarthropodes de la branche supérieure » selon Ortega-Hernández, 2014). Néanmoins, la découverte de mandibules chez plusieurs hyménocarines (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018 ; Zhai et al., 2019) a conduit au placement de ce groupe à l’intérieur des mandibulés, bien qu’en raison d’informations toujours manquantes sur la nature de leurs appendices céphaliques certaines incertitudes demeurent quant à l’affinité de Nereocaris et d’autres odaraiides.

Description

Morphologie :

La carapace des Nereocaris a la forme d’un dôme comprimé latéralement et qui s’élargit graduellement vers la partie postérieure de l’animal. Elle est ornée sur toute sa longueur d’une crête dorsale qui se prolonge postérieurement en un petit processus (quille). La carapace est tronquée antérieurement, et chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, se terminant par un crochet antérieur. Les valves de la carapace dépassent la longueur des pattes ; chez N. briggsi, elles se prolongent vers la face ventrale, à l’exemple de ce qu’on observe chez Odaraia alata. La tête porte une paire d’yeux montés sur de courts pédoncules et une paire d’appendices fins et petits, non segmentés (filaments frontaux). Il ne semble pas y avoir d’antennes ni d’autres structures céphaliques spécialisées sur les spécimens connus. Le corps des Nereocaris est fortement multisegmenté, comptant plus de 90 segments chez N. exilis. Le tronc est subdivisé en une région thoracique portant les membres et en un long abdomen apode. Les membres sont courts, subdivisés en deux branches (biramés) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire (exopode). Selon ce qu’on observe chez N. briggsi, les branches locomotrices sont probablement subdivisées en 14 segments similaires (podomères). La morphologie et la taille exactes des exopodes sont incertaines. Le segment terminal est nettement plus grand que les segments précédents et se prolonge en un processus émoussé vers la face postérieure de l’animal (le « mtp » de Legg et Caron, 2014). Ce dernier segment porte une paire de rames caudales, chacune partiellement subdivisée en trois segments plus petits (tripartite). Chaque segment porte une épine sur le bord extérieur.

Abondance :

Nereocaris exilis est rare. On n’en connaît que trois spécimens provenant tous du même endroit. Nereocaris briggsi est très abondant à l’endroit où il a été découvert, avec plus de 190 spécimens connus.

Taille maximum :
Environ 14,2 cm (N. exilis).

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Les appendices de Nereocaris exilis ne dépassent pas la marge ventrale de la carapace, ce qui indique qu’ils n’étaient pas utilisés pour se déplacer sur le fond marin. En revanche, ceux de Nereocaris briggsi sont légèrement plus longs que la carapace, bien qu’ils soient aussi jugés mal adaptés pour la marche sur le benthos (Legg et Caron, 2014). Pour cette raison, dans leur nouvelle interprétation, les Nereocaris sont considérés comme des espèce nectoniques utilisant leur long abdomen comme moyen de propulsion (Legg et al., 2012 ; Perrier et al., 2015). N. exilis aurait pu être un animal filtreur si on en juge par l’absence de tout membre préhensile ou prédateur, mais cette possibilité a été mise en doute en raison de l’absence d’endites ou de soies sur les membres (Legg et al., 2012), structures largement répandues chez les crustacés filtreurs actuels (Riisgård et Larsen, 2010). L’existence chez N. briggsi d’un intestin droit, simple tube rempli de sédiments, pourrait laisser deviner un mode d’alimentation suspensivore ou détritivore, c’est-à-dire la consommation de boues contenant de la matière organique (Legg et Caron, 2014). On a également émis l’hypothèse que plusieurs odaraiides (Izquierdo-López et Caron, 2022), notamment Fibulacaris (Izquierdo-López et Caron, 2019), auraient pu nager sur le dos, facilitant ainsi la capture de particules dans la carapace.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FU, D., LEGG, D. A., DALEY, A. C., BUDD, G. E., WU, Y. and ZHANG, X. 2022. The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 377.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D., SUTTON, M. D. and EDGECOMBE, G. D. 2013. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications, 4: 1–7.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2014. Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848. Biological Reviews, 91: 255–273.
  • PERRIER, V., WILLIAMS, M. and SIVETER, D. J. 2015. The fossil record and palaeoenvironmental significance of marine arthropod zooplankton. Earth-Science Reviews, 146: 146–162.
  • RIISGÅRD, H. U. and LARSEN, P. S. 2010. Particle capture mechanisms in suspension-feeding invertebrates. Marine Ecology Progress Series, 418: 255–293.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • ZHAI, D., ORTEGA-HERNÁNDEZ, J., WOLFE, J. M., HOU, X.-G., CAO, C. and LIU, Y. 2019. Three-dimensionally preserved appendages in an early Cambrian stem-group pancrustacean. Current Biology, 29: 171–177.
Autres liens :


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Surusicaris elegans

Reconstitution artistique de Surusicaris elegans. Marianne Collins © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Famille : Isoxyidae
Nom d’espèce: Surusicaris elegans
Remarques:

Surusicaris est un proche parent d’Isoxys, comme l’indique le type de carapace, les yeux et la paire frontale d’appendices préhensiles (Aria et Caron, 2015). La présence d’épines sur la face dorsale de l’appendice frontal est un caractère partagé avec les radiodontes comme Anomalocaris. Les auteurs s’entendent, en s’appuyant sur les données actuelles, pour considérer les isoxydes comme un taxon frère des vrais arthropodes (Edgecombe, 2020 ; Aria, 2022), bien qu’il ne soit pas certain que Surusicaris et Isoxys soient issus d’une seule et même lignée distincte (c’est-à-dire s’ils forment un groupe monophylétique).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2015
Étymologie :

Surusicaris – d’après Surus, « le Syrien », considéré comme le dernier des éléphants de guerre de l’armée d’Hannibal, dont les flancs auraient été protégés par de larges boucliers et qui n’aurait eu qu’une seule défense.

elegans – en référence à l’apparence délicate et dentelée des membres.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique. 

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Avec Yawunik kootenayi (Aria, Caron et Gaines, 2015), Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) est l’un des deux premiers nouveaux arthropodes décrits du site de Marble Canyon des schistes de Burgess. L’étude originale est basée sur un seul spécimen de l’expédition originale de 2012. Aucun autre spécimen n’a été confirmé à ce jour, dans les schistes de Burgess ou ailleurs. Surusicaris est resté un taxon critique pour comprendre la place des isoxydes dans la transition vers le plan anatomique des euarthropodes (Fu et al., 2022; Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Surusicaris elegans mesure environ 15 mm de long et est enfermé dans une large carapace composée de deux valves semi-circulaires inermes. Seule l’extrémité postérieure du corps et la queue restent découvertes. La tête est bien définie ; elle porte à l’avant une paire de grands yeux sphériques et un appendice préhensile segmenté, et à l’arrière, sous la carapace, trois paires de membres courts non-articulés semblables à des lobopodes. Les appendices frontaux portent un assortiment complexe d’épines sur les bords ventraux et dorsaux. Les membres du tronc sont clairement bipartites, formant deux branches bien séparées mais de morphologies similaires. Comme chez Isoxys, la segmentation externe du tronc n’est pas clairement visible. À l’intérieur du corps, une trace noire très nette longe l’intestin et se ramifie à l’intérieur d’une branche d’un membre, rappelant des canaux hémolymphatiques (« sanguins ») (Aria et Caron, 2015).

Abondance :

Un seul spécimen découvert dans la carrière de Marble Canyon.

Taille maximum :
15 mm.

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Les grands yeux latéraux et les appendices frontaux armés de griffes donnent à penser que Surusicaris était un prédateur actif, comme son proche parent Isoxys (Legg et Vannier, 2013). Les appendices du tronc ne présentent pas d’adaptations fonctionnelles claires, mais leur aspect lobé, et leur position sous la carapace, suggèrent que Surusicaris se déplaçait surtout en nageant (Aria et Caron, 2015). Bien que certains auteurs aient suggéré un mode de vie pélagique (Vannier et Chen, 2000), les isoxydes sont couramment découverts dans les assemblages benthiques/nectobenthiques (Caron et Jackson, 2008) et partagent les caractéristiques morphologiques générales des autres arthropodes nectobenthiques du Cambrien.

Références

  • Aria, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Caron, J.B. & Jackson, D.A. (2008) Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258, 222–256.
  • Edgecombe, G.D. (2020) Arthropod origins: Integrating paleontological and molecular evidence. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51, 1–25.
  • Fu, D., Legg, D.A., Daley, A.C., Budd, G.E., Wu, Y. & Zhang, X. (2022) The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 377, 20210034.
  • Legg, D.A. & Vannier, J. (2013) The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods. Lethaia 46, 540–550.
  • Vannier, J. & Chen, J.Y. (2000) The Early Cambrian colonization of pelagic niches exemplified by Isoxys (Arthropoda). Lethaia 33, 295–311.
Autres liens :


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Titanokorys gainesi

Reconstitution artistique de Titanokorys gainesi – vues antérieure, dorsale, latérale et frontale. Lars Fields © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Titanokorys gainesi
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Titanokorys présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Cambroraster des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Caron et Moysiuk
Date de la description : 2021
Étymologie :

Titanokorys – inspiré des Titans, divinités puissantes et géantes de la mythologie grecque, faisant référence à la grande taille de la carapace centrale, et du mot grec korys, type de casque militaire.

gainesi – honorant Robert R. Gaines, professeur de géologie au Collège Pomona, qui a joué un rôle de premier plan dans la découverte du gisement fossilifère de Marble Canyon, en 2012.

Spécimens types : Holotype ROMIP 65415 ; paratypes ROMIP 65168, 65741, 65748 et 65749, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de l’« épaisse » formation de Stephen (schistes de Burgess) (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mont Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Titanokorys ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014 et 2018. En raison de leur forme distinctive, de leur grande taille et de leur ressemblance avec le plus petit Cambroraster baptisé officieusement « vaisseau spatial », les carapaces céphaliques ont été surnommées « vaisseaux mères ». Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2021 (Caron et Moysiuk, 2021).

Description

Morphologie :

La caractéristique principale de Titanokorys gainesi est sa grande carapace dorsale. De forme à peu près elliptique, cette carapace porte à l’avant une petite épine flanquée d’une paire de lobes émoussés. Les côtés postérieurs se prolongent de part et d’autre en deux courtes projections ressemblant à des ailes. La bordure de chaque « aile » possède de petites épines. La partie centrale arrière de la carapace se prolonge en une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection bilobée se trouvent des encoches dans lesquelles se trouvaient probablement les yeux. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques supplémentaires, en forme de palettes allongées et reliées à l’avant par leurs extrémités étroites, chacune d’entre elles portant une grosse épine dirigée vers le bas. Les trois plaques sont couvertes de rangées longitudinales de petites bosses. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, se trouvent une mâchoire circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées en forme de râteau. Le corps porte des rangées de lames branchiales empilées.

Abondance :

Titanokorys est rare dans le parc national Kootenay ; on n’en connaît que douze spécimens dont il ne reste que des appendices frontaux désarticulés, des pièces buccales, des éléments de la carapace et des branchies.

Taille maximum :
Environ 500 mm.

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Titanokorys présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses épines internes en forme de râteau qui ornent ses appendices frontaux robustes forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu soulever les sédiments et tamiser les organismes fouisseurs pour les transférer ensuite vers la bouche. Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Titanokorys devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Il partageait l’environnement avec Cambroraster, légèrement plus petit, qui utilisait probablement un mode d’alimentation similaire, mais les deux occupaient peut-être des niches légèrement différentes en raison de leur différence de taille (Moysiuk et Caron, 2019 ; Caron et Moysiuk, 2021). La respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
Autres liens :


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Pakucaris apatis

Reconstitution artistique de Pakucaris apatis. Danielle Dufault © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Pakucaris apatis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Pakucaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Pakucaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2021
Étymologie :

Pakucaris – de l’onomatopée japonaise paku, suggérant « manger », inspirée du personnage de jeu vidéo Pac-Man, en référence à la forme de la carapace et du bouclier de Pakucaris qui ressemble à première vue à ce personnage, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

apatis – inspiré de Apaté, déesse de la mythologie grecque personnifiant la duperie, faisant référence à la ressemblance superficielle de Pakucaris avec un trilobite.

Spécimens types : Holotype ROMIP65739
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

L’holotype de Pakucaris apatis fut découvert lors de l’expédition de 2012 sur le site de Marble Canyon des schistes de Burgess. D’autres furent découverts lors des expéditions suivantes de 2014 et 2016 et classés comme « Nouvel arthropode E » (Nanglu et al., 2020). L’expédition de 2018 sur le site de Tokumm Creek permit de collecter un spécimen supplémentaire. La première description de Pakucaris apatis a été publiée en 2021 dans la revue Papers in Paleontology (Izquierdo-López et Caron, 2021). D’autres auteurs remarquèrent la similitude entre le bouclier de Pakucaris et les pygidiums (O’Flynn et al., 2022). Le pygidium est une structure observée chez les arthropodes, issue de la fusion des segments postérieurs, qui forme généralement un bouclier. Le pygidium est typiquement présent chez les trilobites, mais aussi dans de nombreux autres groupes du Cambrien, ce qui donne à penser que cette structure serait apparue plusieurs fois de manière indépendante.

Description

Morphologie :

Pakucaris présente deux morphotypes : un petit (environ 1 cm) dont le corps est subdivisé en 30-35 segments, et un plus grand (environ 2,5 cm), dont le corps est subdivisé en 70-80 segments. La carapace de Pakucaris couvre jusqu’aux deux tiers de la longueur totale du corps. Elle a une forme de dôme et est ornée d’une petite crête dorsale qui s’étend sur toute sa longueur. Elle se courbe vers l’avant et se prolonge par un petit processus (rostre). De même, les côtés latéraux de la carapace s’étendent également vers l’avant en de petits processus latéraux. La tête possède une paire d’yeux pédonculés, une paire de petits appendices fins et au moins une paire d’antennes segmentées plus grandes. Les petits appendices fins, probablement sensoriels, ne sont pas segmentés. Les premières antennes (également appelées antennules) comptent de 7 à 8 segments, chacun portant une petite épine. Chacun des segments du corps possède une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches (biramée) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire évasée (exopode). L’endopode est fin et compte au moins 20 une vingtaine de segments. L’exopode est ovoïde, aplati, et de moitié moins long que l’endopode.

La section postérieure du corps est recouverte d’une sorte de bouclier. Ce bouclier est le résultat de la fusion et de l’extension latérale des segments. Il porte environ 10 grandes épines sur chacune de ses faces latérales, ainsi qu’une série de petites épines sur sa face postérieure.

Abondance :

Pakucaris est rare. On n’en connaît que huit spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek. On ne connaît qu’un seul spécimen du morphotype plus large.

Taille maximum :
Environ 2,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Pakucaris était probablement un animal nectobenthique vivant près du fond (Izquierdo-López et Caron, 2021). Il utilisait peut-être ses antennes munies d’épines pour gratter des roches ou d’autres objets, et ses exopodes en forme de pagaies pour créer des courants et capturer des particules organiques, aidé par ses antennes et autres appendices céphaliques. Le bouclier caudal (ou pygidium) de Pakucaris était très probablement une structure de protection contre les prédateurs. Les deux morphotypes de Pakucaris peuvent représenter différents stades de croissance des mâles et des femelles, mais le nombre de spécimens disponibles à ce jour est trop limité pour parvenir à une conclusion.

 

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • O’FLYNN, R. J., WILLIAMS, M., YU, M., HARVEY, T. and LIU, Y. 2022. A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota. Palaeontologia Electronica, 25(1):a6: 1–21.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :


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Collinsovermis monstruosus

Reconstitution artistique de Collinsovermis monstruosus. Danielle Dufault © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Luolishaniida, Famille : Collinsovermidae
Nom d’espèce: Collinsovermis monstruosus
Remarques:

Collinsovermis fait partie d’une variété de taxons lobopodiens du Cambrien qui représentent les membres ancestraux de la lignée ayant donné naissance aux arthropodes, et dont les seuls survivants modernes sont les onychophores et les tardigrades. Les lobopodiens se caractérisent par un corps anneléet doté de membres mous appelés lobopodes. Collinsovermis est bardé d’une armure et membre de l’ordre des Luolishaniida, s’apparentant en particulier aux genres Collinsium et Luolishania de Chine, ou à Acinocricus de l’Utah avec lesquels il forme la famille des Collinsovermidae. Les Luolishaniidés se caractérisent par leurs fines épines appendiculaires disposées en chevrons et par la différenciation de leur corps en régions fonctionnelles, adaptées à l’alimentation de type suspensivore (Caron et Aria, 2017, 2020).

Nom du descripteur: Caron et Aria
Date de la description : 2020
Étymologie :

Collinsovermis – de Collins, en hommage à son découvreur, Desmond Collins, et vermis, mot latin signifiant « ver ».

monstruosus – du latin, en référence au surnom « monstre de Collins » proposé par Delle Cave et Simonetta (1991).

Spécimens types : Holotype – ROMIP 52703, paratypes – ROMIP 52704 et 52705 conservés au Musée Royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess : aucune
Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, zone à Bathyuriscus-Elrathina de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Collecté lors d’une expédition du Musée Royal de l’Ontario au Mont Stephen en 1983, Collinsovermis fut présenté pour la première fois, sans nom ni description, dans le magazine Rotunda (ancêtre du magazine du Musée Royal de l’Ontario), une revue sans comité de lecture, sous la forme d’une seule image médiocre de l’holotype accompagnée de la légende (en anglais) : « Qu’est-ce ? Un nouvel animal épineux (4 cm) aux pattes velues dont le plan anatomique n’a jamais été observé auparavant ». En 1991, les paléontologues italiens Delle Cave et Simonetta proposèrent une brève description du taxon et une reconstitution basées uniquement sur la photographie fournie par Collins dans Rotunda, le surnommant « monstre de Collins ». Malgré l’absence de nom et de documentation adéquate, le monstre de Collins a figuré à plusieurs reprises dans des études abordant l’évolution et la phylogénie des lobopodiens (par exemple, Ramsköld et Chen 1998 ; Budd, 2001; Ou et al., 2011 ; Caron et Aria, 2017). Ce n’est qu’en 2020 que l’animal fut formellement nommé Collinsovermis monstruosus, en l’honneur de Desmond Collins, et entièrement décrit sur la base de l’ensemble du matériel disponible (Caron et Aria, 2020).

Description

Morphologie :

Collinsovermis a une apparence dodue, avec un corps annelé, divisé en régions antérieure et postérieure. Le dos est entièrement couvert d’épines bien développées – trois paires courtes couvrent les trois premiers somites (« segments du corps ») derrière la tête, tandis que des triades d’épines longues couvrent les 10 somites restants. La portion antérieure porte 6 paires de lobopodes allongés à épines fines disposées en chevrons, et une petite tête protubérante portant une paire de filaments sensoriels ainsi qu’une petite plaque dorsale et une bouche frontale. La portion postérieure porte du côté ventral 8 paires de lobopodes annelés robustes se terminant par des pinces fortes et simples.

Abondance :

Comme les autres lobopodiens, Collinsovermis est excessivement rare. Il n’en existe que 3 spécimens connus, tous de la carrière Collins du mont Stephen (Fletcher et Collins, 2003). Ils sont conservés au Département d’histoire naturelle du Musée Royal de l’Ontario.

Taille maximum :
32 mm.

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Collinsovermis est un exemple emblématique d’adaptation au mode d’alimentation suspensivore chez les lobopodiens, en association à des structures défensives fortement développées. Comme les autres membres de l’ordre des Luolishaniida, et ceux de la famille éponyme, cet animal utilisait ses solides membres postérieurs pour s’ancrer (probablement sur des éponges) et ses minces membres antérieurs épineux pour filtrer les particules organiques ou le plancton. Ses longues épines dorsales servaient très certainement à la dissuasion.

Références

  • BUDD, G. E. 2001. Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: The evidence from the Cambrian fauna. Zoologischer Anzeiger, 240, 265–279.
  • CARON, J. and ARIA, C. 2020. The Collins’ monster, a spinous suspension‐feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 63, 979–994.
  • CARON, J.-B. and ARIA, C. 2017. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology, 17, 29.
  • DELLE CAVE, L. and SIMONETTA, A. M. 1991. Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities. In S, S. A. M. C. M. (ed.) The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Proceedings of an International Symposium Held at the University of Camerino 27-31 March 1989, Cambridge University Press, 189–244 pp.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823–1838.
  • OU, Q., LIU, J., SHU, D., HAN, J., ZHANG, Z., WAN, X. and LEI, Q. 2011. A rare onychophoran-like lobopodian from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Journal of Paleontology, 85, 587–594.
  • RAMSKÖLD, L. and CHEN, J. Y. 1998. Cambrian lobopodians: morphology and phylogeny. In EDGECOMBE, G. D. (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 107–150 pp.
Autres liens :


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Capinatator praetermissus

Reconstitution artistique de Capinatator praetermissus. Marianne Collins © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Higher Taxonomic assignment: Aucune
Nom d’espèce: Capinatator praetermissus
Remarques:

Capinatator est considéré comme une forme ancestrale des chétognathes sans lien avec les formes modernes (Briggs et Caron, 2017 ; voir également Vinther et Parry, 2019). Les chétognathes actuels sont difficiles à classer sur la base de leurs caractéristiques morphologiques, mais les techniques phylogénomiques d’aujourd’hui permettent de les considérer comme appartenant aux Gnathifères, groupe d’organismes invertébrés minuscules munis de mâchoires complexes (Marlétaz et al., 2019).

Nom du descripteur: Briggs et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Capinatator – du latin capere, « agripper » et natator, « nageur »

praetermissus – du latin praeter, « par-delà, au-delà », et mittere, « envoyer, communiquer, annoncer », par allusion au fait que ce fossile a pendant longtemps été ignoré.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64271_1, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Mont Stephen (site de la carrière Collins), carrière Walcott, Colombie-Britannique

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Deux espèces distinctes provenant des schistes de Burgess avaient à l’origine été considérées comme des chétognathes : Amiskwia sagittiformis (Walcott, 1911) et Oesia disjuncta (Szaniawski, 2005). Depuis, Amiskwia a été reclassé parmi les gnathifères (Caron et Cheung, 2019 ; Vinther et Parry, 2019), et Oesia a été reclassé parmi les hémichordés (Nanglu et al., 2020). Conway Morris (2009) est le premier à avoir illustré les épines préhensiles d’un chétoghathe des schistes de Burgess en s’inspirant d’un spécimen découvert par Walcott. Les fossiles des chétognathes du Cambrien sont extrêmement rares. En dehors des schistes de Burgess, seuls quelques spécimens découverts ne représentant vraisemblablement qu’une seule espèce (Vannier et al., 2007) ainsi qu’un assemblage très semblable d’épines, mais ne préservant rien du corps sinon une trace de la tête (Shu et al., 2017), ont été découverts en Chine.

Description

Morphologie :

Le corps est divisé en une grosse tête portée par un cou réduit, un tronc allongé et une courte queue. Les nageoires latérales et terminales ne se sont pas conservées ; ce furent sans doute les premiers éléments à se décomposer (Casenove et al., 2011). La tête est munie d’environ 50 épines préhensiles simples, 25 de part et d’autre de la bouche. Les épines sont recourbées, et chacune présente une pointe renforcée par une structure conique. Les structures de la tête et une trace du tube digestif sont visibles chez certains spécimens.

Abondance :

49 spécimens ont été décrits, mais seulement 18 préservent des traces du corps.

Taille maximum :
Environ 9,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Capinatator nageait probablement comme les espèces actuelles par ondulations, utilisant sa nageoire caudale pour se propulser et ses nageoires latérales pour se diriger. La rareté des spécimens complets conservés porte à croire que cette espèce ne vivait pas généralement à proximité du fond de la mer, où elle aurait pu être piégée par des coulées de boue rapides. Il est plus probable qu’elle se nourrissait dans les colonnes d’eau et utilisait ses robustes épines préhensiles pour capturer de petites proies nageuses.

Références

  • RIGGS, D. E. G. and CARON, J. B. 2017. A large Cambrian chaetognath with supernumerary grasping spines. Current Biology, 27, 2536-2543.e1.
  • CARON, J.-B. and CHEUNG, B. 2019. Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws. Communications Biology, 2, 164.
  • CASENOVE, D., OJI, T. and GOTO, T. 2011. Experimental Taphonomy of Benthic Chaetognaths: Implications for the Decay Process of Paleozoic Chaetognath Fossils. Paleontological Research, 15, 146-153, 8.
  • CONWAY MORRIS, S. 2009. The Burgess Shale animal Oesia is not a chaetognath: A reply to Szaniawski (2005). Acta Palaeontologica Polonica, 54, 175-179.
  • MARLÉTAZ, F., PEIJNENBURG, K. T. C. A., GOTO, T., SATOH, N. and ROKHSAR, D. S. 2019. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. Current Biology, 29, 312-318.e3.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and CAMERON, C. B. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology, 30, 4238-4244.e1.
  • SHU, D., CONWAY MORRIS, S., HAN, J., HOYAL CUTHILL, J. F., ZHANG, Z., CHENG, M. and HUANG, H. 2017. Multi-jawed chaetognaths from the Chengjiang Lagerstätte (Cambrian, Series 2, Stage 3) of Yunnan, China. Palaeontology, 60, 763-772.
  • SZANIAWSKI, H. 2005. Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Palaeontologica Polonica, 50, 1-8.
  • VANNIER, J., STEINER, M., RENVOISÉ, E., HU, S. X. and CASANOVA, J. P. 2007. Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 627-633.
  • VINTHER, J. and PARRY, L. A. 2019. Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths. Current Biology, 29, 881-888.e1.
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5), 109-145.
Autres liens :


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Cambroraster falcatus

Reconstitution artistique de Cambroraster falcatus – vues antérieure, dorsale, latérale et frontale. Lars Fields © ROM

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Cambroraster falcatus
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Cambroraster présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Titanokorys des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Moysiuk et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

Cambroraster – Cambro, pour Cambrien ; raster, du latin rastellus, « râteau », rappelant la morphologie des épines internes des appendices frontaux.

falcatus – signifiant « en forme de faux », faisant référence aux appendices filtreurs mais aussi à l’aspect de la carapace dorsale rappelant celui du vaisseau spatial Faucon Millenium du blockbuster américain « La Guerre des étoiles ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 65078 ; paratypes ROMIP 65079, 65081, 65083, 65084, 65092, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Cambroraster sp. du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al. 2020) ; Cambroraster cf. C. falcatus de la formation Mantou du Cambrien moyen, Chine du Nord (Sun et al., 2020).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mount Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay (Colombie-Britannique).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Cambroraster ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014. En raison de la forme distinctive de leurs boucliers céphaliques, ces arthropodes ont été initialement surnommés « spaceships » (vaisseaux spatiaux en anglais). Des appendices frontaux isolés avaient d’abord été attribués provisoirement au genre Hurdia (Caron et al., 2014). Les affinités de Cambroraster sont restées mal comprises jusqu’à de nouvelles découvertes de matériel abondant à North Tokumm, en 2018. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2019 (Moysiuk et Caron, 2019). La modélisation numérique 3D d’un appendice de Cambroraster a révélé qu’il présentait le plus faible degré d’articulation potentielle parmi les appendices de tous les radiodontes étudiés (de Vivo et al., 2021).

Description

Morphologie :

Cambroraster falcatus se caractérise principalement par sa grande carapace dorsale en forme de fer à cheval. Cette carapace est arrondie à l’avant et se prolonge de chaque côté ver l’arrière en deux ailes aux marges ornées de petites épines. La portion centrale arrière de la carapace est prolongée par une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection centrale se trouvent de profondes encoches qui accueillent des yeux elliptiques, tournés vers le haut. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques additionnelles en forme de palettes allongées et réunies à l’avant par leurs extrémités étroites. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, on trouve une pièce circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées et puissantes, formant une sorte de râteau. Le corps est robuste, plus court que la carapace dorsale, et composé de 11 segments portant des rangées de lames branchiales empilées et de courtes lobes natatoires latéraux, ainsi que quatre lobes caudaux distincts.

Abondance :

Cambroraster est présent en abondance au parc national Kootenay, où on en a trouvé plus de 100 spécimens. Il est particulièrement fréquent aux alentours de la localité de North Tokumm, parfois en groupes de douzaines de spécimens, ce qui donne à penser à un comportement grégaire et à des mues collectives. Des restes plus rares ont été découverts au site de Marble Canyon, et des fragments de carapace isolés ont été découverts aux monts Stephen et Field.

Taille maximum :
Environ 300 mm

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Cambroraster présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses appendices frontaux robustes et rigides seraient mal adaptés à la saisie de grandes proies mobiles (de Vivo et al., 2021). Au lieu de cela, les épines internes qui ornent ces appendices et leur donnent un aspect de râteau forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu tamiser les sédiments pour en extraire les organismes fouisseurs, à proximité de la bouche (Moysiuk et Caron, 2019). Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Cambroraster devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Sa large carapace dorsale, ses yeux orientés vers le haut et son corps trapu donnent à penser qu’il passait la plupart de son temps près du fond de la mer (Moysiuk et Caron, 2019). Comme chez les autres radiodontes, la nage était facilitée par l’ondulation des lobes latéraux, tandis que la respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Usami 2006 ; Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MÁNGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature communications, 5: 1–6.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • LIU, Y., LEROSEY-AUBRIL, R., AUDO, D., ZHAI, D., MAI, H. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2020. Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine, 157: 1200–1206.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
  • SUN, Z., ZENG, H. and ZHAO, F. 2020. Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology, 94: 881–886.
  • USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11–17.
  • DE VIVO, G., LAUTENSCHLAGER, S. and VINTHER, J. 2021. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B, 288.
Autres liens :


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Zacanthoides romingeri

Zacanthoides romingeri (figure 3) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Embolimus spinosa.

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Zacanthoides romingeri
Remarques:

Les trilobites constituent, et de très loin, la classe la plus diversifiée d’arthropodes éteints, comptant plus de 2 000 espèces, quoique la biominéralisation de leur cuticule soit vraisemblablement largement responsable de la grande diversité des spécimens décrits. Une analyse probabiliste récente des rapports entre les trilobites donne à penser que plusieurs des traits diagnostiques utilisés pour établir la taxonomie des principaux groupes demeurent extrêmement variables à travers les lignées (Paterson, Edgecombe et Lee, 2019), ce qui explique les difficultés rencontrées de longues date dans la résolution de l’arbre de l’évolution des trilobites. L’élucidation des liens de parenté entre les trilobites et d’autres groupes d’arthropodes pose également un dilemme historique (Cotton et Braddy, 2004 ; Aria, Caron et Gaines, 2015 ; Paterson, 2020). Les antennules et certaines autres caractéristiques tendraient d’une part à les apparenter à des arthropodes mandibulés (hypothèse des gnathomorphes ou des Antennulata), tandis que d’autres laissent plutôt deviner une parenté avec la lignée des Chélicérates (hypothèse des arachnomorphes). Les résultats d’études phylogénétiques récentes militent en faveur de l’hypothèse des arachnomorphes, mais la question ne fait toujours pas l’unanimité (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Zacanthoides – probablement du grec z(a), « très », akanthion, « chardon », « porc-épic » ou « hérisson », et oïdes, « semblable à », soit très semblable à un chardon ou à un porc-épic.

romingeri – d’après Carl Rominger, paléontologue du Michigan qui a publié les premières descriptions de trilobites du mont Stephen en 1887.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4871 (deux spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Zacanthoides sexdentatus, Z. submuticus, Z. longipygus, Z. planifrons et Z. divergens, provenant tous de roches plus anciennes ou plus récentes du Cambrien moyen des monts Stephen, Odaray et Park (Rasetti, 1951).

Autres dépôts : autres espèces ailleurs en Amérique du Nord.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobite sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1887, Carl Rominger a publié la gravure d’un trilobite presque complet et nettement épineux qu’il a nommé Embolimus spinosa. En 1908, Charles Walcott a établi Zacanthoides spinosus pour décrire l’espèce du mont Stephen et un trilobite semblable du Nevada. En 1942, Charles Resser, de l’United States National Museum, affirme que l’espèce du mont Stephen est suffisamment distincte pour qu’on lui attribue un nouveau nom. Resser décide de rendre hommage à celui qui avait été le premier à décrire officiellement de nombreux trilobites du mont Stephen; Zacanthoides romingeri est toujours en usage.

Description

Morphologie :

Parties dures : l’exosquelette dorsal adulte peut mesurer jusqu’à 6 cm de long, s’amincissant à partir d’un grand céphalon en forme de croissant, à travers un thorax composé de neuf segments, jusqu’à un pygidium triangulaire relativement petit et arrondi présentant de longues épines marginales.

Les larges joues libres sont dotées de robustes épines génales; de courtes épines intragénales marquent les angles postérieurs des joues libres. La glabelle est longue et étroite, légèrement plus développée vers l’avant. On compte quatre paires de sillons glabellaires latéraux; les deux paires antérieures sont moins prononcées et forment un angle antérieur, alors que les deux paires postérieures sont plus prononcées et forment un angle postérieur. Les yeux, très longs et étroits, sont situés sur la partie antérieure du céphalon et se courbent en arc vers l’extérieur. L’anneau occipital se prolonge antérieurement en une épine robuste. Les longues épines terminales de la large plèvre se courbent progressivement vers l’arrière. Une mince épine émerge de l’anneau axial du huitième segment thoracique. Le pygidium compte quatre anneaux axiaux; cinq paires d’épines marginales, chacune plus courte que la précédente, sont orientées vers l’arrière et se prolongent au-delà de l’extrémité du pygidium.

Anatomie non minéralisée : inconnue.

Abondance :

Zacanthoides romingeri est relativement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, mais absent sur la crête aux Fossiles. Les spécimens complets, avec les joues libres en place, sont très rares. L’espèce est surtout présente sous forme de sclérites désarticulées. Cependant, ses caractéristiques permettent habituellement de l’identifier facilement, même lorsqu’il s’agit de fragments isolés.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

Zacanthoides romingeri adulte marchait très probablement sur le fond marin. Son aspect épineux servait peut-être à dissuader les prédateurs, ou encore, à « brouiller » sa silhouette, le rendant plus difficile à discerner sur le fond marin (Rudkin, 1996).

Références

  • ARIA, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • ARIA, C., CARON, J.-B. & GAINES, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • COTTON, T.J. & BRADDY, S.J. (2004) The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh-Earth Sciences 94, 169–193.
  • PATERSON, J.R. (2020) The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine 157, 35–46.
  • PATERSON, J.R., EDGECOMBE, G.D. & LEE, M.S.Y. (2019) Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116, 4394–4399.
  • RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.
  • RESSER, C. E. 1942. Fifth contribution to nomenclature of Cambrian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 101 (15): 1-58.
  • ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.
  • RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.
  • RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.
  • SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.
  • WALCOTT, C. D. 1888. Cambrian fossils from Mount Stephens, Northwest Territory of Canada. American Journal of Science, Series 3, 36: 163-166.
  • WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1:232-248.
Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordcorynexochida.htm



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Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html



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Odaraia alata

Reconstitution 3D d’Odaraia alata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Mobile
Embranchement: Mobile
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Odaraia alata
Remarques:

Odaraia a d’abord été pris pour un crustacé (Walcott, 1912 ; Briggs, 1981 ; Briggs et Fortey, 1989 ; Hou et Bergstrom, 1997 ; Wills et al., 1998), compte tenu des interprétations antérieures de ses affinités avec d’autres arthropodes bivalves  (hyménocarines) comme Branchiocaris (Briggs, 1976) ou Canadaspis (Briggs, 1978). Au début des années 2000, les affinités d’Odaraia ont été réévaluées et ce genre a été classé dans lignée souche des arthropodes (Budd, 2002, 2008). La découverte de mandibules chez plusieurs hyménocarines, qui a conduit à assimiler ce groupe aux arthropodes mandibulés ancestraux (représentés par les myriapodes, les crustacés et les insectes), a conduit à conclure qu’Odaraia appartenait au groupe souche des mandibulés (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018), et qu’il était peut-être même plus proche des myriapodes (Aria et al., 2021). Odaraia donne son nom à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées, qui comprend d’autres taxons des schistes de Burgess comme Nereocaris ou Fibulacaris.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Odaraia – d’après le mont Odaray (3 159 m) du parc national Yoho, nommé par J. J. McArthur en 1887 ; le nom est dérivé de l’expression de la Première nation Nakoda signifiant « chutes d’eau nombreuses ».

alata – du latin ala, « aile », en référence aux ailerons de la queue de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57722 (O. alata) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Odaraia a été décrit pour la première fois par Walcott (1912), et réexaminé brièvement par Simonetta et Delle Cave (1975). Briggs (1981) en a ensuite publié une révision approfondie. De nouvelles particularités morphologiques de la tête ont plus tard été incorporées, y compris un sclérite (Budd, 2008) et des tissus nerveux (Ortega-Hernández, 2015). Trois organes, ou yeux simples, situés sur le devant de la tête, ont été associés à un sclérite déjà observé chez d’autres arthropodes ancestraux (Ortega-Hernández, 2015). Une nouvelle description des pattes a mis en lumière une différentiation possible des parties proximale et distale (Aria et Caron, 2017) ; cette étude a aussi présenté une illustration des sternites (segments ventraux) de l’animal. Plusieurs espèces étroitement apparentées du genre Odaraia, l’espèce Jugatacaris agilis et différentes espèces du genre Pectocaris (Hou et al., 2004 ; Jin et al., 2021) ont été découvertes dans la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Fu et Zhang, 2011). La famille Odaraidae a été définie à l’origine par Simonetta et Delle Cave, en 1975. Bien qu’elle n’ait pas été redéfinie depuis, elle englobe probablement plusieurs autres hyménocarines.

Description

Morphologie :

La majeure partie du corps d’Odaraia est enveloppée d’une imposante carapace dont les valves s’étendent et se rejoignent à la face ventrale d’une manière semblable à ce qu’on observe chez Nereocaris briggsi. La carapace forme un tube ouvert à l’avant et à l’arrière de l’animal. La portion antérieure visible de la tête dépasse du tube ; elle est ronde et porte trois organes, ou petits yeux, disposés en triangle, et est recouverte par un possible sclérite qui soutient une paire de grands yeux sphériques. Le corps compte environ 47 segments étroits portant chacun une paire d’appendices biramés, constitués d’une branche intérieure segmentée (endopode) et d’une branche extérieure en forme de pagaie (exopode). La queue, ou telson, est formée de trois ailerons dont deux s’étendent latéralement et le troisième verticalement. Le tube digestif est typiquement rectiligne et possède dans sa partie moyenne une paire de glandes caractérisées par leur minéralisation phosphatique.

Abondance :

Odaraia compte pour moins de 0,5 % de la faune de la carrière Walcott, dans laquelle plus de 200 spécimens ont été recueillis (Caron et Jackson, 2008). Une douzaine de spécimens proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : Mobile
Mode d'alimentation : Mobile
Interprétations écologiques :

La carapace tubulaire d’Odaraia aurait confiné les appendices ventraux, rendant ainsi difficile la marche sur le lit marin. Odaraia nageait donc probablement dans la colonne d’eau en ondulant les branches internes de ses appendices biramés, ce qui n’exclut pas cependant la possibilité d’interactions avec d’autres organismes sur le fond marin. La présence de grands yeux et de glandes intestinales à minéralisation phosphatique (Butterfield, 2002) donne à penser qu’Odaraia était un prédateur qui capturait les organismes marins en train de nager ou de flotter en les filtrant dans le courant d’eau qui traversait d’avant en arrière sa carapace tubulaire. Cependant, l’absence d’appendices préhensiles ou sensoriels donne également à penser qu’Odaraia aurait aussi pu avoir un mode de vie suspensivore. Il a été avancé qu’Odaraia nageait sur le dos, à la manière des limules et de Fibulacaris, une hyménocarine apparentée, afin de réduire la traînée créée au niveau de sa ligne cardinale. Le grand telson aurait servi de stabilisateur, notamment pour éviter le roulis, ainsi que de gouvernail et de frein lors de la nage.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1976. The arthropod Branchiocaris n. gen., middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Geological Survey of Canada, Energy, Mines and Resources Canada, 264: 1–29.
  • BRIGGS, D. E. G. 1978. The morphology, mode of life, and affinities of Canadaspis perfecta (Crustacea: Phyllocarida), middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Phylosophical Transactions of The Royal Society of London, 281: 439–487.
  • BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 291: 541–582.
  • BRIGGS, D. E. G. and FORTEY, R. A. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241–243.
  • BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271–275.
  • BUDD, G. E. 2008. Head structure in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51: 561–573.
  • BUTTERFIELD, N. J. 2002. Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. Paleobiology, 28: 155–171.
  • FU, D. and ZHANG, X. 2011. A new arthropod Jugatacaris agilis n. gen. n. sp. from the early Cambrian Chengjiang Biota, South China. Journal of Paleontology, 85: 567–586.
  • HOU, X.-G. and BERGSTROM, J. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata No, 45: 1–116.
  • HOU, X.-G., BERGSTRÖM, J. and XU, G.-H. 2004. The Lower Cambrian Crustacean Pectocaris from the Chengjiang Biota , Yunnan , China. Journal of Paleontology, 78: 700–708.
  • JIN, C., MAI, H., CHEN, H., LIU, Y. U., HOU, X.-G., WEN, R. and ZHAI, D. 2021. A new species of the Cambrian bivalved euarthropod Pectocaris with axially differentiated enditic armatures. Papers in Palaeontology, 7: 1781–1792.
  • ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2015. Homology of head sclerites in Burgess Shale euarthropods. Current Biology, 25: 1625–1631.
  • SIMONETTA, A. M. and DELLE CAVE, L. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia italica, 69 (n.s. 3: 1–37.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206:
  • WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian geology and paleontology II: Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145–228.
  • WILLS, M. A., BRIGGS, D. E. G., FORTEY, R. A., WILKINSON, M. and SNEATH, P. H. A. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa. In EDGECOMBE, G. D. (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 33.105 pp.
Autres liens :

Aucun