Les schistes de Burgess

Balhuticaris voltae

Balhuticaris voltae, holotype ROMIP 66238

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Higher Taxonomic Assignment: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Balhuticaris voltae
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Balhuticaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Balhuticaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López & Caron
Date de la description : 2022
Étymologie :

Balhuticaris – inspiré de la créature mythologique « Balhut », animal aquatique géant décrit dans certaines cosmologies perses, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette »

voltae – du catalan a volta, qui signifie « voûté ».

Spécimens types : Holotype ROMIP66238
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Balhuticaris a été trouvé parmi les fossiles des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek au cours de plusieurs expéditions ayant eu lieu entre 2012 et 2022. À l’origine, les différents spécimens n’avaient pas été attribués au même organisme mais à des euarthropodes non identifiés ou peut-être à des radiodontes (Nanglu et al., 2020). Balhuticaris fut formellement décrit en 2022 (Izquierdo-López et Caron, 2022).

Description

Morphologie :

Balhuticaris est un grand arthropode bivalve qui peut atteindre 25 cm de longueur. La carapace, en forme de dôme, ne couvre que le premier quart de la longueur totale du corps. En vue frontale, elle ressemble à une voûte : chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, dépassant la longueur des pattes. La face dorsale s’étend vers l’extrémité postérieure, donnant aux valves en vue latérale une forme de « haricot ». La tête porte une paire d’yeux bien développés, pédonculés et « bilobés ». Elle porte également une paire d’antennes courtes et une structure qui pourrait représenter un sclérite de la tête. Le corps est fortement multisegmenté, comptant environ 110 segments postérieurs à la tête. Les quelque dix premiers segments sont plus longs, et portent des pattes dont la taille se réduit en direction de la tête. Tous les segments portent une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches, ou rames (càd biramée) : une rame locomotrice (endopode) et une rame natatoire et respiratoire, en forme de pagaie (exopode). L’endopode est fin et semble se subdiviser en 14 segments. L’exopode est ovoïde, et presque aussi long que l’endopode. Le dernier segment est plus long que les autres et de forme triangulaire aplatie. Il porte deux projections en forme de pagaie (rames caudales), subdivisées en trois segments. Ces projections sont ornementées de trois épines sur leur bord externe et des filaments allongés (setae) sur leur bord postérieur.

Abondance :

Balhuticaris est rare. Seule une douzaine de spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek est connue.

Taille maximum :
Environ 25 cm.

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Balhuticaris est le plus grand des arthropodes bivalves cambriens connus à ce jour. Il dépasse en longueur Tuzoia (Vannier et al., 2007) et Nereocaris exilis (Legg et al., 2012), et rivalise avec d’autres arthropodes des schistes de Burgess, comme les radiodontes, y compris le plus grand spécimen complet d’Anomalocaris (Briggs, 1975) et Cambroraster (Moysiuk et Caron, 2019). Il demeure cependant plus petit que Titanokorys, dont la longueur est estimée à 50 cm (Caron et Moysiuk, 2021). L’anatomie générale de Balhuticaris, notamment son corps allongé et ses grandes rames caudales segmentées, porte à croire qu’il était probablement un bon nageur. L’hypothèse a été émise qu’il pouvait nager sur le dos (Izquierdo-López et Caron, 2022), comme l’apparenté Fibulacaris et, peut-être Odaraia (Briggs, 1981 ; Izquierdo-López et Caron, 2019). Bien que dépourvu d’appendices prédateurs préhensiles, Balhuticaris, en raison de sa grande taille, pourrait avoir eu une alimentation variant de filtreur à prédateur (Izquierdo-López et Caron, 2022), à l’image de certains des plus grands anostracés actuels (Fryer, 1966).

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1975. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22: 631–664.
  • BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 291: 541–582.
  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • FRYER, G. 1966. Branchinecta gigas Lynch, a non‐filter‐feeding raptatory anostracan, with notes on the feeding habits of certain other anostracans. Proceedings of the Linnean Society of London, 177: 19–34.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350:
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286:201910.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • VANNIER, J. CARON, J. B., YUAN, J., BRIGGS, D. E. G., COLLINS, D., ZHAO, Y. and ZHU, M. 2007. Tuzoia: morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81(3): 445–471.
Autres liens :

Zacanthoides romingeri

Zacanthoides romingeri (figure 3) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Embolimus spinosa.

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Zacanthoides romingeri
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Zacanthoides – probablement du grec z(a), « très », akanthion, « chardon », « porc-épic » ou « hérisson », et oïdes, « semblable à », soit très semblable à un chardon ou à un porc-épic.

romingeri – d’après Carl Rominger, paléontologue du Michigan qui a publié les premières descriptions de trilobites du mont Stephen en 1887.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4871 (deux spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Zacanthoides sexdentatus, Z. submuticus, Z. longipygus, Z. planifrons et Z. divergens, provenant tous de roches plus anciennes ou plus récentes du Cambrien moyen des monts Stephen, Odaray et Park (Rasetti, 1951).

Autres dépôts : autres espèces ailleurs en Amérique du Nord.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobite sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1887, Carl Rominger a publié la gravure d’un trilobite presque complet et nettement épineux qu’il a nommé Embolimus spinosa. En 1908, Charles Walcott a établi Zacanthoides spinosus pour décrire l’espèce du mont Stephen et un trilobite semblable du Nevada. En 1942, Charles Resser, de l’United States National Museum, affirme que l’espèce du mont Stephen est suffisamment distincte pour qu’on lui attribue un nouveau nom. Resser décide de rendre hommage à celui qui avait été le premier à décrire officiellement de nombreux trilobites du mont Stephen; Zacanthoides romingeri est toujours en usage.

Description

Morphologie :

Parties dures : l’exosquelette dorsal adulte peut mesurer jusqu’à 6 cm de long, s’amincissant à partir d’un grand céphalon en forme de croissant, à travers un thorax composé de neuf segments, jusqu’à un pygidium triangulaire relativement petit et arrondi présentant de longues épines marginales.

Les larges joues libres sont dotées de robustes épines génales; de courtes épines intragénales marquent les angles postérieurs des joues libres. La glabelle est longue et étroite, légèrement plus développée vers l’avant. On compte quatre paires de sillons glabellaires latéraux; les deux paires antérieures sont moins prononcées et forment un angle antérieur, alors que les deux paires postérieures sont plus prononcées et forment un angle postérieur. Les yeux, très longs et étroits, sont situés sur la partie antérieure du céphalon et se courbent en arc vers l’extérieur. L’anneau occipital se prolonge antérieurement en une épine robuste. Les longues épines terminales de la large plèvre se courbent progressivement vers l’arrière. Une mince épine émerge de l’anneau axial du huitième segment thoracique. Le pygidium compte quatre anneaux axiaux; cinq paires d’épines marginales, chacune plus courte que la précédente, sont orientées vers l’arrière et se prolongent au-delà de l’extrémité du pygidium.

Anatomie non minéralisée : inconnue.

Abondance :

Zacanthoides romingeri est relativement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, mais absent sur la crête aux Fossiles. Les spécimens complets, avec les joues libres en place, sont très rares. L’espèce est surtout présente sous forme de sclérites désarticulées. Cependant, ses caractéristiques permettent habituellement de l’identifier facilement, même lorsqu’il s’agit de fragments isolés.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Zacanthoides romingeri adulte marchait très probablement sur le fond marin. Son aspect épineux servait peut-être à dissuader les prédateurs, ou encore, à « brouiller » sa silhouette, le rendant plus difficile à discerner sur le fond marin (Rudkin, 1996).

Références

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

RESSER, C. E. 1942. Fifth contribution to nomenclature of Cambrian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 101 (15): 1-58.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1888. Cambrian fossils from Mount Stephens, Northwest Territory of Canada. American Journal of Science, Series 3, 36: 163-166.

WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1:232-248.

Autres liens :

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html

Perspicaris dictynna

Représentations schématiques de Perspicaris dictynna (en haut) et de Perspicaris recondita (en bas) à échelle (approximative).

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Perspicaris dictynna
Remarques:

Perspicaris est étroitement apparenté à Canadaspis, mais la position phylogénétique du groupe fait l’objet de débats, la plupart des chercheurs les considérant comme des phyllocarides, sorte de crustacés (Briggs, 1977; Briggs et Fortey, 1989; Wills et col., 1998). Une position basale au sein de la lignée souche des euarthropodes a également été proposée (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Simonetta and Delle Cave
Date de la description : 1975
Étymologie :

Perspicaris – du latin perspicax, « à la vue perçante », et caris, « crabe » ou « crevette », donc « crevette à la vue perçante ».

dictynna – d’après Dictynna, autre nom de la déesse crétoise Britomartis, tombée dans les filets d’un pêcheur après qu’elle se fût jetée à la mer pour échapper au roi Minos, qui la poursuivait.

Spécimens types : Holotypes – USNM 189280 (P. dictynna) etUSNM 114255 (P. recondita) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. recondita de la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Autres dépôts : ? P. dilatus et ? P. ellipsopelta des formations de Wheeler, Pioche, Marjum et Bloomington dans l’Utah et le Nevada (Robison et Richards, 1981; Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles. Couches à tulipes (S7) et couches à trilobites sur les monts Stephen, Odaray et Field.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Des spécimens de Perspicaris ont été décrits pour la première fois en tant qu’Hymenocaris par Walcott (1912), puis déplacés en tant qu’espèces de Canadaspis, notamment C. dictynna, par Simonetta et Delle Cave (1975). Un réexamen en profondeur des fossiles a conduit Briggs (1977) à créer un nouveau genre, Perspicaris, contenant deux espèces. Perspicaris a été mentionné dans plusieurs études des relations phylogénétiques des arthropodes (p. ex., Briggs et Fortey, 1989; Briggs et al., 1998; Budd, 2002).

Description

Morphologie :

Perspicaris est couvert d’une carapace bivalve, qui couvre tout son corps, excepté une paire d’yeux pédonculés dépassant à l’avant et la partie postérieure de son abdomen. Les valves de la carapace sont ovoïdes, rétrécies à l’avant et attachées l’une à l’autre le long d’une ligne cardinale droite. Immédiatement à l’arrière des grands yeux ovales se trouve une paire de robustes antennes segmentées. Le tronc consiste en dix segments thoraciques, auxquels sont attachés des appendices aux branches aplaties, suivis de sept segments abdominaux, puis d’une queue fourchue. Une trace d’intestin est parfois visible, lorsque l’organe a été colmaté par des sédiments. P. dictynna se distingue de P. recondita par sa queue plus allongée et plus épineuse et sa taille inférieure (longueur maximale de 2,9 cm contre 6,6 cm pour P. recondita).

Abondance :

P. dictynna et P. recondita sont relativement communs dans la carrière Walcott, où ils comptent pour moins de 0,1 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
29 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Les grands yeux et les appendices en forme de palette (dépourvus de branche interne adaptée à la marche) suggèrent que Perspicaris nageait dans la colonne d’eau. Les antennes étaient probablement sensorielles plutôt que préhensiles (servant à manipuler les aliments). L’intestin rempli de sédiments chez certains spécimens indique que Perspicaris pourrait avoir été dépositivore, mais avec ses grands yeux, il pourrait également avoir été détritivore, voire prédateur.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1977. Bivalved arthropods from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20: 596-612.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77: 674-690.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BEURLEN, K. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen – (Entomostraceen) – Gruppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Scichten Brasiliens. Paläontologische Zeitschrift, 16: 122-138.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721-742.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy, and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7: 1-169.

SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172-185.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of the Geological Survey of Canada, 209: 1-24.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHAO, Y., J. YUAN, M. ZHU, X. YANG AND J. PENG. 2003. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708-711.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html

Opabinia regalis

Reconstitution 3D d’Opabinia regalis.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Dinocarida (Ordre : Radiodonta, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Opabinia regalis
Remarques:

Opabinia est un anomalocaride. Les anomalocarides sont considérées comme un taxon basal des euarthropodes de la lignée souche (p. ex., Budd, 1996; Zhang et Briggs, 2007; Daley et al., 2009), un taxon basal du groupe des arthropodes chélicérates (p. ex., Chen et al., 2004) et un groupe-frère des arthropodes (p. ex., Hou et al., 2006).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Opabinia – d’après le col Opabin (2 606 m) situé entre les monts Hungabee et Biddle dans le parc national du Canada Yoho. Nom donné au col par Samuel Allen en 1894 dérivé du mot assiniboine des Nakoda signifiant « rocheux ».

regalis – du latin regalis, « royal » ou « majestueux ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57683 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Opabinia regalis a été décrite pour la première fois par Walcott (1912) en tant qu’espèce la plus primitive de tous les arthropodes des schistes de Burgess. En raison de sa morphologie singulière, notamment son étrange « trompe » frontale, Opabinia est devenue un fossile emblématique de la faune de Burgess. De nombreuses hypothèses ont été formulées quant à ses affinités phylogénétiques et son mode de vie. Une reconstitution célèbre montre l’animal en train de nager « à l’envers », à la manière d’un crustacé anostracé (Hutchinson, 1930).

Il a cependant fallu attendre la nouvelle description de Whittington (1975) pour que la morphologie d’Opabinia soit révélée comme l’une des plus énigmatique entre tous les fossiles. En fait, cette morphologie était si originale que la première version de sa reconstitution par Whittington dans une réunion de paléontologues en 1972, a provoqué l’hilarité générale.

Dans des travaux ultérieurs, Bergström (1986) a relevé des similitudes entre Opabinia et les spécimens complets d’Anomalocaris récemment découverts (Whittington et Briggs, 1985) et a révisé la description des branchies et de la trompe frontale. Budd (1996) a été le premier à placer Opabinia dans la lignée souche des euarthropodes (juste en dessous des anomalocarides). Il a en outre émis l’hypothèse de la présence de membres au niveau du tronc, bien que Zhang et Briggs (2007) l’aient contestée. La présence ou l’absence de tels membres demeure un sujet controversé (Budd and Daley, 2011).

Description

Morphologie :

Opabinia est doté de cinq yeux et d’une « trompe » frontale ou proboscide. Son corps comporte des branchies et des lobes latéraux répétés en séries et un éventail caudal de belles dimensions. Le corps complet mesure entre 4,3 et 7 cm (proboscide exclue). La marge antérieure de la tête, arrondie, accueille les cinq yeux composés en forme de bulbe juchés sur de courts pédoncules à la surface dorsale de la tête. La proboscide, d’aspect annelé, est quatre fois plus longue que la tête. Hautement flexible, elle se termine par une pièce distale fusionnée consistant en une paire de pinces opposées munies de cinq ou six épines chacune. La bouche est ventrale et orientée vers l’arrière.

Le tronc est divisé en 15 segments portant chacun une paire de lobes latéraux, qui portent à leur tour des structures branchiales constituées de séries de lamelles lancéolées. La position exacte des branchies (dorsale, ventrale ou postérieure) par rapport aux lobes est sujette à controverse. L’éventail caudal se compose de trois paires de nageoires orientées vers le haut. La région centrale du corps donne un aperçu de la cavité abdominale principale. Sur certains fossiles, une ligne sombre, correspondant à la trace de l’intestin, forme un coude vers l’avant à partir de la bouche ventrale orientée postérieurement, puis s’étire sur toute la longueur du corps. Des structures sphériques appariées proches du canal alimentaire pourraient avoir été des glandes intestinales. D’énigmatiques formes triangulaires dans la région centrale du corps ont été alternativement interprétées comme des pattes comparables à des lobopodes (Budd, 1996) ou des diverticules (extensions) non différentiés de l’intestin (Whittington, 1975; Zhang et Briggs, 2007).

Abondance :

Opabinia est rare avec seulement 42 spécimens recensés dans toutes les collections. Dans la carrière Walcott, Opabinia ne représente que 0,006 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
101 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Opabinia nageait grâce aux vagues d’ondulations de ses lobes latéraux, qui le propulsaient en avant, et son éventail caudal jouait le rôle de gouvernail. Opabinia utilisait probablement la paire de pinces distales de sa trompe flexible pour attraper des aliments mous et les porter à sa bouche ventrale.

Références

BERGSTRÖM, J. 1986. Opabinia and Anomalocaris, unique Cambrian ‘arthropods.’ Lethaia, 19: 241-46.

BUDD, G.E. 1996: The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem group. Lethaia, 29: 1-14.

BUDD, G.E. AND A. DALEY. 2011. The lobes and lobopods of Opabinia regalis from the middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, DOI: 10.1111/j.1502-3931.2011.00264.x.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HUTCHINSON, G.E. 1930. Restudy of some Burgess Shale fossils. Proceedings of the U.S. National Museum, 78: 1-11.

WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.

WHITTINGTON, H.B. 1975. The enigmatic animal Opabinia regalis, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B: Biological Sciences, 271: 1-43.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

ZHANG, X.-G. AND D. E. G. BRIGGS. 2007: The nature and significance of the appendages of Opabinia from the Middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, 40: 161-173.

Autres liens :

Olenoides serratus

Reconstitution 3D d’Olenoides serratus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Olenoides serratus
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Olenoides – d’après Olenus, figure de mythologie grecque qui fut changée en pierre avec sa femme Lethaea. Olenus a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1827; le suffixe grec oïdes, « semblable à », a été ajouté ultérieurement.

serratus – du latin signifiant « en dents de scie », probablement en référence à la marge épineuse du pygidium.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4882 (onze spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Kootenia dawsoniOlenoides serratus (les espèces de Kootenia ne sont plus jugées suffisamment différentes d’Olenoides pour justifier leur classification dans un genre différent; dans le présent cas, Kootenia a été retenu pour faciliter les références bibliographiques).

Autres dépôts : Olenoides est largement répandu dans le Cambrien de l’Amérique du Nord et du Groenland; il est aussi connu en Sibérie, en Chine et ailleurs.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Olenoides serratus compte parmi les premiers animaux des schistes de Burgess à être nommés et décrits. Les fossiles ayant servi à la première description de Rominger en 1887 avaient été prélevés l’année précédente dans les couches à trilobites sur le mont Stephen. Rominger a nommé ce trilobite Ogygia serrata, accompagnant sa description de gravures d’un spécimen complet. À la suite de plusieurs changements, le nom maintenant en usage a été publié pour la première fois par Kobayashi en 1935. De remarquables spécimens munis d’appendices, découverts lors des fouilles de Walcott sur la crête aux Fossiles en 1910-1911, attirent l’attention du monde entier sur Olenoides serratus (alors appelé Neolenus serratus) à titre d’un des trilobites à l’anatomie la plus complète connus. Cette espèce type des schistes de Burgess a été complètement réinterprétée par Harry Whittington (1975, 1980); Whittington a conclu que Nathorstia transitans (nommé par Walcott en 1912) représentait un Olenoides serratus à « carapace molle », à l’étape de la mue.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovale, peut mesurer jusqu’à 9 cm de long; le céphalon est hémisphérique, le thorax est composé de sept segments se terminant par des épines et le pygidium hémisphérique est muni de pointes marginales. Le céphalon, le thorax et le pygidium sont approximativement de la même longueur. La glabelle, dont les côtés sont parallèles, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la glabelle jusqu’à de petits yeux arqués vers l’extérieur. Les joues libres s’amincissent postérieurement en des épines génales droites qui se prolongent jusqu’à la troisième plèvre. Les extrémités des plèvres se prolongent en des épines. Le pygidium épineux se compose de six anneaux axiaux décroissant postérieurement; cinq paires de pointes marginales se replient vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est granuleuse et présente de minces crêtes et des cuspides près des marges.

Anatomie non minéralisée: Olenoides serratus avait une paire d’« antennes » céphaliques flexibles et multiarticulées. Derrière celles-ci, trois paires de membres biramés étaient rattachées sous le céphalon de chaque côté de la ligne médiane. Chaque branche interne avait une large coxa épineuse en forme de lame et six podomères cylindriques et hérissés d’épines qui s’amincissaient en s’éloignant du corps, les derniers portant à leur extrémité trois courtes « pinces ». La branche externe était composée de nombreux filaments plats se chevauchant et se dégageant d’un long lobe, avec un petit lobe ovale et chevelu à l’extrémité extérieure. Des paires d’appendices biramés semblables étaient rattachées sous chaque segment thoracique; quatre à six paires étaient rattachées sous le pygidium, devenant plus courtes et plus minces vers l’arrière. Cas unique parmi tous les trilobites ayant conservé des membres, Olenoides serratus avait aussi une paire d’appendices semblables à des antennes (cerques caudaux) sous le pygidium, derrière les derniers membres biramés.

Abondance :

Olenoides serratus est relativement commun, surtout dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où des milliers de parties et des centaines d’exosquelettes partiaux ou complets ont été observés ou prélevés. Olenoides est le plus gros et le plus visible des trilobites dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où on a trouvé des spécimens conservant des appendices.

Taille maximum :
90 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Olenoides serratus adulte marchait sur le fond marin, creusant peut-être des sillons peu profonds à la recherche de carcasses ou de petits animaux à corps mous ou à carapace fragile. Les proies étaient déchiquetées entre les « pieds » des membres épineux et acheminées vers la bouche, orientée vers l’arrière. Les Olenoides pouvaient probablement nager sur de courtes distances, juste au-dessus du fond marin. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Olenoides; certaines d’entre-elles apparaissant sur des spécimens à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris. Certains fossiles d’Olenoides présentent des traces évidentes de blessures guéries, ce qui porte à croire qu’ils avaient été la proie, au moment où leur carapace était molle à la suite de la mue, de grands arthropodes comme Anomalocaris. Les minuscules larves ou les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

KOBAYASHI, T. 1935. The Cambro-Ordovician formations and faunas of south Chosen. Paleontology, Part 3: Cambrian faunas of south Chosen with a special study on the Cambrian trilobite genera and families. Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo, Section II. 4(2): 49-344.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology, II. No. 6. – Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.

WHITTINGTON, H. B. 1980. Exoskeleton, moult stage, appendage morphology, and habits of the Middle Cambrian trilobite Olenoides serratus. Palaeontology, 23: 171-204.

Autres liens :

Ogygopsis klotzi

Ogygopsis klotzi (figure 1) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Ogygia klotzi.

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Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Ogygopsis klotzi
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Ogygopsis – d’après Ogygia, dans la mythologie grecque, la septième fille d’Amphion et de Niobé; Ogygia a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1817.

klotzi – d’après Otto Klotz, arpenteur-topographe du Dominion, qui a fourni les fossiles étudiés et décrits par Rominger.

Spécimens types : Holotype (K. burgessensis) – USNM 65511 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis (Resser, 1942); statut du type en cours de révision – (K. dawsoni) conservé au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Ogygopsis spinulosa Rasetti, 1951 dans la formation Cathedral sur le mont Stephen, qui est légèrement plus ancienne.

Autres dépôts : on a trouvé des espèces d’Ogygopsis dans les roches cambriennes d’autres gisements en Amérique du Nord, en Sibérie et au Groenland.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ogygopsis klotzi a d’abord été décrit en 1887 dans une publication traitant de plusieurs autres trilobites importants du mont Stephen. Rominger a nommé les espèces les plus grosses et les plus abondantes d’après Klotz, les rassemblant dans le genre Ogygia. L’année suivante, Charles Walcott remettait en question ce classement et, en 1889, il proposait le nom de genre Ogygopsis. Au cours des décennies suivantes, on a cru qu’Ogygopsis était unique aux couches à trilobites du mont Stephen, où il est le fossile le plus visible sur les pentes. En fait, Walcott avait désigné l’endroit « schiste Ogygopsis » en 1908, par la suite il a nommé son équivalent géographique « schistes de Burgess » (bien qu’on n’ait jamais trouvé Ogygopsis sur la crête aux Fossiles!).

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovoïde, peut mesurer jusqu’à 13 cm de long; le grand céphalon est en forme de croissant, le thorax est composé de huit segments effilés, et le grand pygidium hémisphérique est inerme. La glabelle, qui est longue et en forme de baril, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la région frontale de la glabelle jusqu’aux longs yeux étroits en face de la mi-longueur de la glabelle. Les joues libres se prolongent vers l’arrière en des épines génales courtes et droites. Le grand pygidium se compose de neuf anneaux axiaux décroissant postérieurement, suivi d’une partie terminale; huit ou neuf paires de côtes pygidiales deviennent progressivement plus courtes et davantage orientées vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est principalement lisse, avec de fines crêtes parallèles aux marges; des joues libres et des joues fixes postérieures peuvent présenter un réseau distinctif de fines stries anastomosées.

Anatomie non minéralisée: seuls quelques rares spécimens d’Ogygopsis klotzi conservent des traces de membres; ils démontrent que le céphalon était muni d’une paire d’antennes flexibles et multiarticulées (Hofmann et Parsley, 1966).

Abondance :

Ogygopsis klotzi est extrêmement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où il est le fossile le plus commun (Rudkin, 1996; 2009), mais il n’est pas connu sur la crête aux Fossiles. La grande majorité des spécimens plus ou moins complets sont dépourvus de joues libres et de nombreux paléontologistes les ont interprétés comme étant des spécimens qui venaient de muer.

Taille maximum :
130 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

La forme et la taille d’Ogygopsis klotzi adulte suggèrent qu’il marchait sur le fond marin. Compte tenu de l’abondance d’Ogygopsis, il est difficilement concevable qu’il ait été un prédateur/charognard comme Olenoides. Il se nourrissait peut-être de petits débris organiques dans des milieux inhabituels. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Ogygopsis; certaines d’entre elles apparaissant sur des trilobites à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris (Rudkin, 1979; 2009). Les minuscules larves et les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

HOFFMAN, H. J. AND R. L. PARSLEY. 1966. Antennae of Ogygopsis. Journal of Paleontology, 40: 209-211.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

RUDKIN, D. M. 1979. Healed injuries in Ogygopsis klotzi (Trilobita) from the Middle Cambrian of British Columbia. Royal Ontario Museum, Life Sciences Occasional Paper, 32: 1-8.

RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.

Autres liens :

Leanchoilia superlata

Reconstitution 3D de Leanchoilia superlata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheira (Ordre : Leanchoiliida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Leanchoilia superlata
Remarques:

La position phylogénétique de Leanchoilia est controversée. Certaines études l’associent aux arachnomorphes, groupe incluant les trilobites et les chélicérates (Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004), alors que d’autres études le placent avec Alalcomenaeus, Yohoia et Isoxys au sein de Megacheira, classe des arthropodes « à grands appendices » (Hou et Bergström, 1997). Les membres de Megacheira sont considérés comme des chélicérates de la lignée souche (Chen et al., 2004; Edgecombe, 2010) ou des euarthropodes de la lignée souche (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Leanchoilia – du nom écossais Leanchoil donné à une gare aujourd’hui désaffectée du Chemin de fer Canadien Pacifique située au sud ouest du mont Field dans le parc national du Canada Yoho.

superlata – du latin superlata, « exagéré ».

Spécimens types : Holotypes – USNM 57709 (L. superlata),USNM 155651 (L. persephone),USNM (155648) (L. protagonia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : L. persephone des carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles et d’autres sites sur les monts Stephen et Field; L. protagonia de la carrière Walcott.

Autres dépôts : L. illecebrosa de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al., 2007); L. ? sp. protagonia et L. ? hanceyi du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Carrières Walcott et Raymond, crête aux Fossiles. D’autres sites sont répertoriés sur le mont Field et le mont Stephen – couches à tulipes (S7).

Autres dépôts : L. superlata du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Leanchoilia superlata a été décrite pour la première fois par Walcott en 1912, puis réexaminée par Simonetta (1970), qui a ajouté deux espèces, L. persephone et L. protagonia, au genre. L. superlata a été examinée à nouveau en détail par Bruton et Whittington (1983) et García Bellido et Collins (2007), qui ont inclus une analyse de L. persephone dans leur étude. L’intestin de Leanchoilia, conservé en trois dimensions, a en outre été analysé par Butterfield (2002). Briggs et al. (2008) ont effectué une description plus détaillée de L. protagonia et ont identifié L. superlata dans les sédiments du Cambrien dans l’Utah.

Description

Morphologie :

Convexe en coupe transversale, le corps de Leanchoilia s’élargit dans la partie postérieure du tronc. Le plus long animal répertorié mesure 12 cm de long, appendices inclus. Le bouclier céphalique forme une pointe à l’avant et se termine en « museau » retroussé. Les bords latéraux du bouclier sont hérissés de petites épines. La tête porte une paire de « grands appendices » frontaux constitués de trois branches terminées par un long flagelle flexible et, à l’arrière du bouclier céphalique, deux paires d’appendices biramés dotés de lamelles branchiales externes plates de grandes dimensions. Deux paires d’yeux simples se cachent sous le bouclier céphalique et la bouche est située juste en arrière des grands appendices.

Les 11 segments du tronc sont parcourus dorsalement par deux crêtes vives (carènes) symétriques par rapport à la ligne médiane. Ces segments étant bordés de courtes épines, le tronc a également une apparence dentelée. Chaque segment porte une paire de membres biramés similaires aux appendices biramés de la région céphalique. La branche interne de chaque membre se rattache à une petite coxa (hanche) dépourvue d’épines et porte des épines allongées le long de ses podomères, le dernier podomère se terminant en petite pince. Chaque côté du telson triangulaire est frangé de 11 épines latérales longues et droites. Des structures tridimensionnelles répétées en série le long du corps ont été interprétées comme des glandes intestinales conservées par les phosphates. L. persephone et L. protagonia sont dépourvues de « museau » et leurs grands appendices sont plus courts, L. protagonia ayant un telson allongé avec six paires de longues épines. L. persephone et L. superlata ont été interprétées comme des variantes sexuelles potentielles (voir García Bellido et Collins, 2007).

Abondance :

L. superlata est rare dans la carrière Walcott (0,1 % de la faune, Caron et Jackson, 2008), mais il abonde dans la carrière Raymond, où plus de 1 200 spécimens ont été trouvés. L. persephone est représenté dans les deux carrières, mais il ne compte que pour une fraction du nombre de spécimens de L. superlata. L. protagonia est extrêmement rare; il n’est connu que d’après deux spécimens de la carrière Walcott seulement.

Taille maximum :
120 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Les grandes branchies externes auraient servi tant à la respiration qu’à la nage. La faible sclérotisation des membres et les solides articulations à charnière suggèrent une adaptation à la marche. Les flagelles des grands appendices étaient probablement sensoriels. Il semble que ces appendices pouvaient se replier vers l’arrière, sous le tronc, pour faciliter la nage et se déployer vers l’avant pour aider l’animal à se nourrir ou à reposer sur le fond. Les pinces distales et les branches des pattes auraient permis de creuser la couche de boue superficielle et d’amener des particules alimentaires ou de petites proies vers la bouche. Dernièrement, les glandes de l’intestin moyen, les yeux et les épines le long des membres ont également été interprétés comme des indices de mode de vie prédateur ou de régime détritivore. L’animal nageait probablement juste au dessus du fond marin à la recherche de nourriture.

Références

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82: 238-254.

BRUTON, D. L. AND H. B. WHITTINGTON. 1983. Emeraldella and Leanchoilia, Two arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 300: 553-582.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUTTERFIELD, N. J. 2002. Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. Paleobiology, 28: 155-171.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., D. WALOSZEK AND A. MAAS. 2004. A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure and Development, 39: 74-87.

GARCÍA-BELLIDO, D. C. AND D. COLLINS. 2007. Reassessment of the genus Leanchoilia (Arthropoda, Arachnomorpha) from the middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Palaeontology, 50: 693-709.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIU, Y., X.-G. HOU, AND J. BERGSTRÖM. 2007. Chengjiang arthropod Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) reconsidered. Gff, 129: 263-272.

SIMONETTA, A. M. 1970. Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographia Italica, 66 (New series 36): 35-45.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/leanchoilia.html

Waptia fieldensis

Reconstitution de Waptia fieldensis.

© MARIANNE COLLINS