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Balhuticaris voltae

Balhuticaris voltae, holotype ROMIP 66238

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Higher Taxonomic Assignment: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Balhuticaris voltae
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Balhuticaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Balhuticaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2022
Étymologie :

Balhuticaris – inspiré de la créature mythologique « Balhut », animal aquatique géant décrit dans certaines cosmologies perses, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette »

voltae – du catalan a volta, qui signifie « voûté ».

Spécimens types : Holotype ROMIP66238
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Balhuticaris a été trouvé parmi les fossiles des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek au cours de plusieurs expéditions ayant eu lieu entre 2012 et 2022. À l’origine, les différents spécimens n’avaient pas été attribués au même organisme mais à des euarthropodes non identifiés ou peut-être à des radiodontes (Nanglu et al., 2020). Balhuticaris fut formellement décrit en 2022 (Izquierdo-López et Caron, 2022).

Description

Morphologie :

Balhuticaris est un grand arthropode bivalve qui peut atteindre 25 cm de longueur. La carapace, en forme de dôme, ne couvre que le premier quart de la longueur totale du corps. En vue frontale, elle ressemble à une voûte : chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, dépassant la longueur des pattes. La face dorsale s’étend vers l’extrémité postérieure, donnant aux valves en vue latérale une forme de « haricot ». La tête porte une paire d’yeux bien développés, pédonculés et « bilobés ». Elle porte également une paire d’antennes courtes et une structure qui pourrait représenter un sclérite de la tête. Le corps est fortement multisegmenté, comptant environ 110 segments postérieurs à la tête. Les quelque dix premiers segments sont plus longs, et portent des pattes dont la taille se réduit en direction de la tête. Tous les segments portent une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches, ou rames (càd biramée) : une rame locomotrice (endopode) et une rame natatoire et respiratoire, en forme de pagaie (exopode). L’endopode est fin et semble se subdiviser en 14 segments. L’exopode est ovoïde, et presque aussi long que l’endopode. Le dernier segment est plus long que les autres et de forme triangulaire aplatie. Il porte deux projections en forme de pagaie (rames caudales), subdivisées en trois segments. Ces projections sont ornementées de trois épines sur leur bord externe et des filaments allongés (setae) sur leur bord postérieur.

Abondance :

Balhuticaris est rare. Seule une douzaine de spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek est connue.

Taille maximum :
Environ 25 cm.

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Balhuticaris est le plus grand des arthropodes bivalves cambriens connus à ce jour. Il dépasse en longueur Tuzoia (Vannier et al., 2007) et Nereocaris exilis (Legg et al., 2012), et rivalise avec d’autres arthropodes des schistes de Burgess, comme les radiodontes, y compris le plus grand spécimen complet d’Anomalocaris (Briggs, 1975) et Cambroraster (Moysiuk et Caron, 2019). Il demeure cependant plus petit que Titanokorys, dont la longueur est estimée à 50 cm (Caron et Moysiuk, 2021). L’anatomie générale de Balhuticaris, notamment son corps allongé et ses grandes rames caudales segmentées, porte à croire qu’il était probablement un bon nageur. L’hypothèse a été émise qu’il pouvait nager sur le dos (Izquierdo-López et Caron, 2022), comme l’apparenté Fibulacaris et, peut-être Odaraia (Briggs, 1981 ; Izquierdo-López et Caron, 2019). Bien que dépourvu d’appendices prédateurs préhensiles, Balhuticaris, en raison de sa grande taille, pourrait avoir eu une alimentation variant de filtreur à prédateur (Izquierdo-López et Caron, 2022), à l’image de certains des plus grands anostracés actuels (Fryer, 1966).

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1975. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22: 631–664.
  • BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 291: 541–582.
  • CARON, J.-B. et MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • FRYER, G. 1966. Branchinecta gigas Lynch, a non‐filter‐feeding raptatory anostracan, with notes on the feeding habits of certain other anostracans. Proceedings of the Linnean Society of London, 177: 19–34.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. et CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350:
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A et CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A and CARON, J.-B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286:201910.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • VANNIER, J., CARON, J. B., YUAN, J., BRIGGS, D. E. G., COLLINS, D., ZHAO, Y. and ZHU, M. 2007. Tuzoia: morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81(3): 445–471.
Autres liens :


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Zacanthoides romingeri

Zacanthoides romingeri (figure 3) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Embolimus spinosa.

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Zacanthoides romingeri
Remarques:

Les trilobites constituent, et de très loin, la classe la plus diversifiée d’arthropodes éteints, comptant plus de 2 000 espèces, quoique la biominéralisation de leur cuticule soit vraisemblablement largement responsable de la grande diversité des spécimens décrits. Une analyse probabiliste récente des rapports entre les trilobites donne à penser que plusieurs des traits diagnostiques utilisés pour établir la taxonomie des principaux groupes demeurent extrêmement variables à travers les lignées (Paterson, Edgecombe et Lee, 2019), ce qui explique les difficultés rencontrées de longues date dans la résolution de l’arbre de l’évolution des trilobites. L’élucidation des liens de parenté entre les trilobites et d’autres groupes d’arthropodes pose également un dilemme historique (Cotton et Braddy, 2004 ; Aria, Caron et Gaines, 2015 ; Paterson, 2020). Les antennules et certaines autres caractéristiques tendraient d’une part à les apparenter à des arthropodes mandibulés (hypothèse des gnathomorphes ou des Antennulata), tandis que d’autres laissent plutôt deviner une parenté avec la lignée des Chélicérates (hypothèse des arachnomorphes). Les résultats d’études phylogénétiques récentes militent en faveur de l’hypothèse des arachnomorphes, mais la question ne fait toujours pas l’unanimité (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Zacanthoides – probablement du grec z(a), « très », akanthion, « chardon », « porc-épic » ou « hérisson », et oïdes, « semblable à », soit très semblable à un chardon ou à un porc-épic.

romingeri – d’après Carl Rominger, paléontologue du Michigan qui a publié les premières descriptions de trilobites du mont Stephen en 1887.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4871 (deux spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Zacanthoides sexdentatus, Z. submuticus, Z. longipygus, Z. planifrons et Z. divergens, provenant tous de roches plus anciennes ou plus récentes du Cambrien moyen des monts Stephen, Odaray et Park (Rasetti, 1951).

Autres dépôts : autres espèces ailleurs en Amérique du Nord.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Couches à trilobite sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1887, Carl Rominger a publié la gravure d’un trilobite presque complet et nettement épineux qu’il a nommé Embolimus spinosa. En 1908, Charles Walcott a établi Zacanthoides spinosus pour décrire l’espèce du mont Stephen et un trilobite semblable du Nevada. En 1942, Charles Resser, de l’United States National Museum, affirme que l’espèce du mont Stephen est suffisamment distincte pour qu’on lui attribue un nouveau nom. Resser décide de rendre hommage à celui qui avait été le premier à décrire officiellement de nombreux trilobites du mont Stephen; Zacanthoides romingeri est toujours en usage.

Description

Morphologie :

Parties dures : l’exosquelette dorsal adulte peut mesurer jusqu’à 6 cm de long, s’amincissant à partir d’un grand céphalon en forme de croissant, à travers un thorax composé de neuf segments, jusqu’à un pygidium triangulaire relativement petit et arrondi présentant de longues épines marginales.

Les larges joues libres sont dotées de robustes épines génales; de courtes épines intragénales marquent les angles postérieurs des joues libres. La glabelle est longue et étroite, légèrement plus développée vers l’avant. On compte quatre paires de sillons glabellaires latéraux; les deux paires antérieures sont moins prononcées et forment un angle antérieur, alors que les deux paires postérieures sont plus prononcées et forment un angle postérieur. Les yeux, très longs et étroits, sont situés sur la partie antérieure du céphalon et se courbent en arc vers l’extérieur. L’anneau occipital se prolonge antérieurement en une épine robuste. Les longues épines terminales de la large plèvre se courbent progressivement vers l’arrière. Une mince épine émerge de l’anneau axial du huitième segment thoracique. Le pygidium compte quatre anneaux axiaux; cinq paires d’épines marginales, chacune plus courte que la précédente, sont orientées vers l’arrière et se prolongent au-delà de l’extrémité du pygidium.

Anatomie non minéralisée : inconnue.

Abondance :

Zacanthoides romingeri est relativement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, mais absent sur la crête aux Fossiles. Les spécimens complets, avec les joues libres en place, sont très rares. L’espèce est surtout présente sous forme de sclérites désarticulées. Cependant, ses caractéristiques permettent habituellement de l’identifier facilement, même lorsqu’il s’agit de fragments isolés.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Zacanthoides romingeri adulte marchait très probablement sur le fond marin. Son aspect épineux servait peut-être à dissuader les prédateurs, ou encore, à « brouiller » sa silhouette, le rendant plus difficile à discerner sur le fond marin (Rudkin, 1996).

Références

  • ARIA, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • ARIA, C., CARON, J.-B. & GAINES, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • COTTON, T.J. & BRADDY, S.J. (2004) The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh-Earth Sciences 94, 169–193.
  • PATERSON, J.R. (2020) The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine 157, 35–46.
  • PATERSON, J.R., EDGECOMBE, G.D. & LEE, M.S.Y. (2019) Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116, 4394–4399.
  • RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.
  • RESSER, C. E. 1942. Fifth contribution to nomenclature of Cambrian trilobites. Smithsonian Miscellaneous Collections, 101 (15): 1-58.
  • ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.
  • RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.
  • RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.
  • SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.
  • WALCOTT, C. D. 1888. Cambrian fossils from Mount Stephens, Northwest Territory of Canada. American Journal of Science, Series 3, 36: 163-166.
  • WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1:232-248.
Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordcorynexochida.htm



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Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html



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Perspicaris dictynna

Représentations schématiques de Perspicaris dictynna (en haut) et de Perspicaris recondita (en bas) à échelle (approximative).

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Perspicaris dictynna
Remarques:

Perspicaris est étroitement apparenté à Canadaspis, mais la position phylogénétique du groupe fait l’objet de débats, la plupart des chercheurs les considérant comme des phyllocarides, sorte de crustacés (Briggs, 1977; Briggs et Fortey, 1989; Wills et col., 1998). Une position basale au sein de la lignée souche des euarthropodes a également été proposée (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Simonetta and Delle Cave
Date de la description : 1975
Étymologie :

Perspicaris – du latin perspicax, « à la vue perçante », et caris, « crabe » ou « crevette », donc « crevette à la vue perçante ».

dictynna – d’après Dictynna, autre nom de la déesse crétoise Britomartis, tombée dans les filets d’un pêcheur après qu’elle se fût jetée à la mer pour échapper au roi Minos, qui la poursuivait.

Spécimens types : Holotypes – USNM 189280 (P. dictynna) etUSNM 114255 (P. recondita) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. recondita de la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Autres dépôts : ? P. dilatus et ? P. ellipsopelta des formations de Wheeler, Pioche, Marjum et Bloomington dans l’Utah et le Nevada (Robison et Richards, 1981; Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles. Couches à tulipes (S7) et couches à trilobites sur les monts Stephen, Odaray et Field.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Des spécimens de Perspicaris ont été décrits pour la première fois en tant qu’Hymenocaris par Walcott (1912), puis déplacés en tant qu’espèces de Canadaspis, notamment C. dictynna, par Simonetta et Delle Cave (1975). Un réexamen en profondeur des fossiles a conduit Briggs (1977) à créer un nouveau genre, Perspicaris, contenant deux espèces. Perspicaris a été mentionné dans plusieurs études des relations phylogénétiques des arthropodes (p. ex., Briggs et Fortey, 1989; Briggs et al., 1998; Budd, 2002).

Description

Morphologie :

Perspicaris est couvert d’une carapace bivalve, qui couvre tout son corps, excepté une paire d’yeux pédonculés dépassant à l’avant et la partie postérieure de son abdomen. Les valves de la carapace sont ovoïdes, rétrécies à l’avant et attachées l’une à l’autre le long d’une ligne cardinale droite. Immédiatement à l’arrière des grands yeux ovales se trouve une paire de robustes antennes segmentées. Le tronc consiste en dix segments thoraciques, auxquels sont attachés des appendices aux branches aplaties, suivis de sept segments abdominaux, puis d’une queue fourchue. Une trace d’intestin est parfois visible, lorsque l’organe a été colmaté par des sédiments. P. dictynna se distingue de P. recondita par sa queue plus allongée et plus épineuse et sa taille inférieure (longueur maximale de 2,9 cm contre 6,6 cm pour P. recondita).

Abondance :

P. dictynna et P. recondita sont relativement communs dans la carrière Walcott, où ils comptent pour moins de 0,1 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
29 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Les grands yeux et les appendices en forme de palette (dépourvus de branche interne adaptée à la marche) suggèrent que Perspicaris nageait dans la colonne d’eau. Les antennes étaient probablement sensorielles plutôt que préhensiles (servant à manipuler les aliments). L’intestin rempli de sédiments chez certains spécimens indique que Perspicaris pourrait avoir été dépositivore, mais avec ses grands yeux, il pourrait également avoir été détritivore, voire prédateur.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1977. Bivalved arthropods from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20: 596-612.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77: 674-690.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/perspicaris.html



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Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Marrellida
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Marrella a été placé dans l’Ordre Marrellida avec divers autres taxons ordoviciens et dévoniens qui se caractérisent par leur bouclier céphalique orné de deux à trois paires d’épines très longues, leurs appendices céphaliques à une seule branche et un corps comptant plus de 25 segments  annelés (Raymond, 1920 ; Rak et al., 2013 ; Moysiuk et al., 2022). Les rapports de parenté plus larges de ce groupe dans l’évolution des arthropodes se sont avérés difficiles à élucider. Marrella a d’abord été classé avec les trilobites et leurs parents (Raymond, 1920 ; Whittington, 1971), une proposition que les analyses phylogénétiques ont plus tard eu tendance à appuyer (Aria et Caron, 2017). D’autres analyses ont cependant laissé deviner des affinités avec le groupe souche des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989 ; Wills et al., 1998), ou avec les arthropodes mandibulés (Legg et al., 2013 ; Legg, 2015). Les études les plus récentes laissent plutôt conclure à une parenté avec le groupe plus large des arthropodes « arachnomorphes » (incluant les trilobites et les chélicérates), et à une affinité peut-être plus étroite avec les pycnogonides, ou araignées de mer (Vannier et al., 2018 ; Moysiuk et al., 2022) en raison de l’absence d’yeux composés et de certaines similitudes des appendices céphaliques.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Marrella sp. des formations de Kaili et de Balang, en Chine méridionale (Zhao et al., 2006 ; Liu, 2013).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) –, le mont Odaray et le mont Whymper/Tokumm Creek.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott ; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les appelle simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart découvrent les couches à « crabes aux dentelles » et, du coup, les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » sous le nom de Marrella splendens, mais il faudra attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée (1920). Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario conduisent à la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et à une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006). On a observé que les taches de décomposition associées aux spécimens de Marrella contenaient de la chalcopyrite, un minerai de cuivre, qu’on a d’abord associé à des traces d’hémocyanine (protéine sanguine présente dans le sang des arthropodes) (Pushie et al., 2014). Cependant, des travaux plus récents ont donné à conclure que cette chalcopyrite aurait plutôt été le résultat d’altérations métamorphiques survenues des millions d’années après la fossilisation (Gaines et al., 2019).

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode doté d’un bouclier céphalique cunéiforme portant deux paires d’épines proéminentes qui sortent des deux côtés et de la marge dorsale et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps. On observe également une paire d’épines postéroventrales plus petites. La tête porte une paire d’antennes longues et minces comptant une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaies comportant six segments distaux recouverts d’une couche de setæ très dense. Le corps compte 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés chacun d’une paire d’appendices biramés. Les branches intérieures de ces appendices sont des pattes à six articles ; les branches extérieures sont des branchies effilées composées de filaments longs et frêles qui sont fixées à la base des pattes. Les douze derniers appendices portent des épines émoussées très évidentes qui forment un réseau en dessous du corps. Marella ne possède pas de queue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens donnent à penser que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant le processus de fossilisation. García-Bellido et Collins (2006) ont aussi observé les restes du système circulatoire qui, à la lumière des plus récentes recherches (Aria et Caron, 2015 ; Mayers et al., 2018), pourraient correspondre à des cavités hémocoeliques disposées autour du tube digestif.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García-Bellido et Collins, 2006) ; elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott, avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008). On la trouve aussi fréquemment dans certains des autres sites des schistes de Burgess comme Marble Canyon (Nanglu et al., 2020), mais elle brille par son absence dans d’autres sites comme les couches à tulipes (O’Brien et Caron, 2016). Des espèces du genre Marrella ont été découvertes dans les formations cambriennes de Kaili et de Balang, en Chine (Zhao et al., 2006 ; Liu, 2013), mais le taxon est absent des principaux sites fossilifères du Cambrien inférieur du type des schistes de Burgess comme le célèbre biote de Chengjiang.

Taille maximum :
Environ 25 mm.

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Marrella nageait probablement juste au dessus du lit marin en se nourrissant de particules organiques en suspension dans l’eau ou dans les sédiments, ses antennes lui servant de principal appareil sensoriel. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaies, lui permettaient de nager. Le réseau d’épines intérieures des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des membres antérieurs.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J.-B. 2015. Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of “stem bivalved arthropods” in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE, 10: e0124979.
  • ARIA, C. and CARON, J.-B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. and FORTEY, R. A. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241–243.
  • CARON, J.-B. and JACKSON, D. A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222–256.
  • GAINES, R. R., LOMBARDO, A. J., HOLZER, I. O. and CARON, J. B. 2019. The limits of Burgess Shale-type preservation: assessing the evidence for preservation of the blood protein hemocyanin in the Burgess Shale. PALAIOS, 34: 291–299.
  • GARCÍA-BELLIDO, D. C. and COLLINS, D. H. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.
  • GARCÍA-BELLIDO, D. C. and COLLINS, D. H. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721–742.
  • LEGG, D. A. 2015. The morphology and affinities of Skania fragilis (Arthropoda) from the middle Cambrian Burgess Shale. Bulletin of Geosciences, 90: 509–518.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D. and EDGECOMBE, G. D. 2013. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications, 4: 3485.
  • LIU, Q. 2013. The First Discovery of Marrella (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China. Journal of Paleontology, 87: 391–394.
  • MAYERS, B., ARIA, C. and CARON, J.-B. 2018. Three new naraoiid species from the Burgess Shale, with a morphometric and phylogenetic reinvestigation of Naraoiidae. Palaeontology, 62: 1–32.
  • MOYSIUK, J., IZQUIERDO-LÓPEZ, A., KAMPOURIS, G. E. and CARON, J.-B. 2022. A new marrellomorph arthropod from southern Ontario: a rare case of soft-tissue preservation on a Late Ordovician open marine shelf. Journal of Paleontology, 96: 859–874.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46: 58–81.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J. B. 2016. Paleocommunity analysis of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia: Comparison with the Walcott Quarry and implications for community variation in the Burgess Shale. Paleobiology, 42: 27–53.
  • PUSHIE, M. J., PRATT, B. R., MACDONALD, T. C., GEORGE, G. N. and PICKERING, I. J. 2014. Evidence for biogenic copper (hemocyanin) in the middle Cambrian arthropod Marrella from the Burgess Shale. PALAIOS, 29: 512–524.
  • RAK, Š., ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. and LEGG, D. A. 2013. A revision of the late Ordovician marrellomorph arthropod Furca bohemica from Czech Republic. Acta Palaeontologica Polonica, 58: 615–628.
  • RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy, and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7: 1–169.
  • SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172–185.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J.-B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5: 172206.
  • WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145–228.
  • WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of Geological Survey of Canada, 209: 1–24.
  • WILLS, M. A., BRIGGS, D. E., FORTEY, R. A., WILKINSON, M., SNEATH, P. H. A. and EDGECOMBE, G. D. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa. In EDGECOMBE, G. D. (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 33–105 pp.
  • ZHAO, Y., YUAN, J., ZHU, M., YANG, X. and PENG, J. 2006. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708–711.
Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html



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Opabinia regalis

Reconstitution 3D d’Opabinia regalis.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: « Dinocarida » ; Famillle : Opabiniidae
Nom d’espèce: Opabinia regalis
Remarques:

Sa morphologie bizarre complique l’élucidation des affinités d’Opabinia. Walcott (1912) l’a d’abord classé parmi les crustacés, mais d’autres chercheurs, à commencer par Whittington (1975), ont plus tard suggéré une parenté plus distante avec les arthropodes. Collins (1996) a proposé de nommer Dinocarida un groupe incluant les Radiodontes (Anomalocaris et ses parents) et Opabinia, mais cette proposition n’a en général pas été retenue. La trompe frontale flexible et les appendices comparables à des lobopodes laissent deviner un lien avec les lobopodiens, ce qui donne à penser qu’Opabinia pourrait être le résultat d’une divergence intervenue avant la séparation évolutionnaire des Radiodontes et des euarthropodes. En revanche, Opabinia possède une bouche orientée vers l’arrière et cinq yeux, ce qui laisse deviner une parenté plus étroite avec certains des premiers euarthropodes qui partagent ces caractéristiques (Lerosey-Aubril et Pates 2018 ; Aria et al., 2020 ; Zeng et al., 2020 ; Pates et al., 2021 ; Moysiuk et Caron, 2022). On laisse par ailleurs entendre que plusieurs autres fossiles moins bien conservés présenteraient d’étroites affinités avec Opabinia, notamment Utaurora comosa (Pates et al., 2021) et Myoscolex ateles (Briggs et Nedin, 1997).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Opabinia – d’après le col Opabin (2 606 m) situé entre les monts Hungabee et Biddle dans le parc national du Canada Yoho. Nom donné au col par Samuel Allen en 1894, signifiant « rocheux » dans la lanque de la Première Nation Nakoda.

regalis – mot latin signifiant « royal » ou « majestueux ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57683 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Opabinia regalis a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) comme un crustacé anostracé. En raison de sa morphologie singulière, notamment son étrange trompe frontale, il est devenu un fossile emblématique de la faune de Burgess. De nombreuses hypothèses ont été formulées quant à ses affinités phylogénétiques et à son mode de vie. Une reconstruction célèbre montre l’animal en train de nager sur le dos à la manière d’un crustacé anostracé (Hutchinson 1930). Il a fallu attendre la nouvelle description de Whittington (1975) pour que la morphologie d’Opabinia soit révélée comme l’une des plus énigmatique entre tous les fossiles. En fait, cette morphologie était si originale que la première version de sa reconstruction présentée par Whittington lors d’une réunion de paléontologues en 1972 a provoqué l’hilarité générale. Dans des travaux ultérieurs, Bergström (1986) a relevé des similitudes entre Opabinia et les spécimens complets d’Anomalocaris récemment découverts (Whittington et Briggs, 1985), et a révisé la description des branchies et de la trompe frontale. Budd (1996) a été le premier à placer Opabinia dans la lignée souche des euarthropodes ; il a en outre suggéré la présence de membres comparables à des lobopodes, en plus des palettes natatoires latérales, hypothèse que Zhang et Briggs (2007) ont contestée. La présence ou l’absence de tels membres demeure un sujet controversé. Budd et Daley (2012) on examiné d’autres fossiles et ont avancé d’autres arguments en faveur de cette hypothèse. Cependant, d’autres auteurs ont observé des caractéristiques semblables chez d’autres arthropodes des schistes de Burgess, et des expériences de décomposition leur ont donné à conclure à la présence de restes décomposés de tissus internes ou de cavités se prolongeant dans les appendices, plutôt que d’appendices distincts (Aria et Caron 2015 ; Butler et al., 2015 ; Mayers et al., 2018 ; Moysiuk et Caron 2022). Bien qu’Opabinia reste unique par sa morphologie, plusieurs découvertes récentes ont permis d’observer certaines de ses caractéristiques inhabituelles chez d’autres arthropodes du Cambrien. L’Anomalocaris canadensis des schistes de Burgess possède un éventail caudal semblable (Collins, 1996). Plusieurs Radiodontes, y compris Stanleycaris et Peytoia, possèdent comme Opabinia un gros œil médian (Moysiuk et Caron 2022). Un autre animal, Kylinxia zhangi du site de Chengjiang, est doté comme Opabinia de cinq gros yeux, tout en présentant des caractéristiques des euarthropodes comme les membres biramés et le bouclier céphalique (Zeng et al., 2020).

Description

Morphologie :

Opabinia est doté de cinq yeux et d’une « trompe » frontale, ou proboscis, de branchies et de lobes latéraux répétés en séries et d’un éventail caudal proéminent. Il mesure entre 4,3 et 7,0 cm (proboscis exclu). La marge antérieure de la tête, arrondie, porte quatre yeux bulbeux sur de courts pédoncules et un cinquième œil plus gros au centre de la face dorsale de la tête. Le proboscis annelé central est quatre fois plus long que la tête. Très flexible, il se termine par une pièce distale fusionnée consistant en une paire de pinces opposées munies de cinq ou six épines chacune. La bouche ventrale est orientée vers l’arrière. Le tronc est divisé en 15 segments portant chacun une paire de lobes latéraux dotés de structures branchiales constituées de séries de lamelles lancéolées. La position exacte des branchies (dorsale, ventrale ou postérieure) par rapport aux lobes est sujette à controverse. L’éventail caudal se compose de trois paires de nageoires orientées vers le haut. Le tronc se termine par une paire d’épines rigides minuscules. Le tube digestif débute par un coude près de la bouche ventrale orientée vers l’arrière, et s’étire jusqu’à l’extrémité postérieure du corps. Il est flanqué, dans chaque segment, de glandes digestives appariées. D’énigmatiques formes triangulaires dans la région centrale du corps reliées à une tache sombre entourant le tube digestif ont été alternativement assimilées à des membres locomoteurs comparables à des lobopodes (Budd, 1996 ; Budd et Daley, 2012), ou à des diverticules ou cavités d’hémolymphe se prolongeant dans les palettes natatoires (Whittington, 1975 ; Zhang et Briggs, 2007 ; Aria et Caron 2015 ; Moysiuk et Caron, 2022).

Abondance :

Opabinia est rare ; seuls 42 spécimens ont été recensés dans toutes les collections. Dans la carrière Walcott, il ne représente que 0,006 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
101 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Opabinia était un nageur. Comme Anomalocaris (Usami, 2006 ; Sheppard et al., 2018), il se propulsait grâce aux ondulations de ses lobes latéraux, et utilisait sa queue en guise de gouvernail. Opabinia utilisait probablement la paire de pinces distales de sa trompe flexible pour attraper ses proies et les porter à sa bouche ventrale. Ses pinces munies d’épines, ses gros yeux et ses paires de glandes digestives donnent à penser qu’Opabinia était un prédateur actif (Whittington, 1975 ; Vannier et al., 2014).

Références

  • ARIA, C. and CARON, J.-B. 2015. Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE, 10: e0124979.
  • ARIA, C., ZHAO, F., ZENG, H., GUO, J. and ZHU, M. 2020. Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan. BMC Evolutionary Biology, 20: 1–17.
  • BERGSTRÖM, J. 1986. Opabinia Anomalocaris, unique Cambrian ‘arthropods’. Lethaia, 19: 241–246.
  • BRIGGS, D. E. G. and NEDIN, C. 1997. The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia. Journal of Paleontology, 71: 22–32.
  • BUDD, G. E. 1996. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group. Lethaia, 29: 1–14.
  • BUDD, G. E.  and DALEY, A. C. 2012. The lobes and lobopods of Opabinia regalis from the middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, 45: 83–95.
  • BUTLER, A. D., CUNNINGHAM, J. A., BUDD, G. E. and DONOGHUE, P. C. J. 2015. Experimental taphonomy of Artemia reveals the role of endogenous microbes in mediating decay and fossilization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 282: 20150476.
  • CARON, J.-B. and JACKSON, D. A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222–256.
  • COLLINS, D. 1996. The ‘evolution’ of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • HUTCHINSON, G. E. 1930. Restudy of some Burgess Shale fossils. Proceedings of the United States National Museum, 78: 1–11.
  • LEROSEY-AUBRIL, R. and PATES, S. 2018. New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton. Nature Communications, 9: 3774.
  • MAYERS, B., ARIA, C. and CARON, J.-B. 2018. Three new naraoiid species from the Burgess Shale, with a morphometric and phylogenetic reinvestigation of Naraoiidae. Palaeontology, 62: 1–32.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2022. A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation. Current Biology, 32: 3302–3316.
  • PATES, S., WOLFE, J. M., LEROSEY-AUBRIL, R., DALEY, A. C. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2021. New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group. Proceedings of the Royal Society B, 289: 20212093.
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  • USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11–17.
  • VANNIER, J., LIU, J., LEROSEY-AUBRIL, R., VINTHER, J. and DALEY, A. C. 2014. Sophisticated digestive systems in early arthropods. Nature Communications, 5: 3641.
  • WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145–228.
  • WHITTINGTON, H. B. 1975. The enigmatic animal Opabinia regalis, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 271: 1–43.
  • WHITTINGTON, H. B. and BRIGGS, D. E. G. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 309: 569–609.
  • ZENG, H., ZHAO, F., NIU, K., ZHU, M. and HUANG, D. 2020. An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages. Nature, 588: 101–105.
  • ZHANG, X. and BRIGGS, D. E. G. 2007. The nature and significance of the appendages of Opabinia from the Middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, 40: 161–173.
Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/opabinia.html



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Olenoides serratus

Reconstitution 3D d’Olenoides serratus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Nom d’espèce: Olenoides serratus
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Olenoides – d’après Olenus, figure de mythologie grecque qui fut changée en pierre avec sa femme Lethaea. Olenus a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1827; le suffixe grec oïdes, « semblable à », a été ajouté ultérieurement.

serratus – du latin signifiant « en dents de scie », probablement en référence à la marge épineuse du pygidium.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – UMMP 4882 (onze spécimens) conservés au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Kootenia dawsoni; Olenoides serratus (les espèces de Kootenia ne sont plus jugées suffisamment différentes d’Olenoides pour justifier leur classification dans un genre différent; dans le présent cas, Kootenia a été retenu pour faciliter les références bibliographiques).

Autres dépôts : Olenoides est largement répandu dans le Cambrien de l’Amérique du Nord et du Groenland; il est aussi connu en Sibérie, en Chine et ailleurs.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Olenoides serratus compte parmi les premiers animaux des schistes de Burgess à être nommés et décrits. Les fossiles ayant servi à la première description de Rominger en 1887 avaient été prélevés l’année précédente dans les couches à trilobites sur le mont Stephen. Rominger a nommé ce trilobite Ogygia serrata, accompagnant sa description de gravures d’un spécimen complet. À la suite de plusieurs changements, le nom maintenant en usage a été publié pour la première fois par Kobayashi en 1935. De remarquables spécimens munis d’appendices, découverts lors des fouilles de Walcott sur la crête aux Fossiles en 1910-1911, attirent l’attention du monde entier sur Olenoides serratus (alors appelé Neolenus serratus) à titre d’un des trilobites à l’anatomie la plus complète connus. Cette espèce type des schistes de Burgess a été complètement réinterprétée par Harry Whittington (1975, 1980); Whittington a conclu que Nathorstia transitans (nommé par Walcott en 1912) représentait un Olenoides serratus à « carapace molle », à l’étape de la mue.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovale, peut mesurer jusqu’à 9 cm de long; le céphalon est hémisphérique, le thorax est composé de sept segments se terminant par des épines et le pygidium hémisphérique est muni de pointes marginales. Le céphalon, le thorax et le pygidium sont approximativement de la même longueur. La glabelle, dont les côtés sont parallèles, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la glabelle jusqu’à de petits yeux arqués vers l’extérieur. Les joues libres s’amincissent postérieurement en des épines génales droites qui se prolongent jusqu’à la troisième plèvre. Les extrémités des plèvres se prolongent en des épines. Le pygidium épineux se compose de six anneaux axiaux décroissant postérieurement; cinq paires de pointes marginales se replient vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est granuleuse et présente de minces crêtes et des cuspides près des marges.

Anatomie non minéralisée: Olenoides serratus avait une paire d’« antennes » céphaliques flexibles et multiarticulées. Derrière celles-ci, trois paires de membres biramés étaient rattachées sous le céphalon de chaque côté de la ligne médiane. Chaque branche interne avait une large coxa épineuse en forme de lame et six podomères cylindriques et hérissés d’épines qui s’amincissaient en s’éloignant du corps, les derniers portant à leur extrémité trois courtes « pinces ». La branche externe était composée de nombreux filaments plats se chevauchant et se dégageant d’un long lobe, avec un petit lobe ovale et chevelu à l’extrémité extérieure. Des paires d’appendices biramés semblables étaient rattachées sous chaque segment thoracique; quatre à six paires étaient rattachées sous le pygidium, devenant plus courtes et plus minces vers l’arrière. Cas unique parmi tous les trilobites ayant conservé des membres, Olenoides serratus avait aussi une paire d’appendices semblables à des antennes (cerques caudaux) sous le pygidium, derrière les derniers membres biramés.

Abondance :

Olenoides serratus est relativement commun, surtout dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où des milliers de parties et des centaines d’exosquelettes partiaux ou complets ont été observés ou prélevés. Olenoides est le plus gros et le plus visible des trilobites dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où on a trouvé des spécimens conservant des appendices.

Taille maximum :
90 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Olenoides serratus adulte marchait sur le fond marin, creusant peut-être des sillons peu profonds à la recherche de carcasses ou de petits animaux à corps mous ou à carapace fragile. Les proies étaient déchiquetées entre les « pieds » des membres épineux et acheminées vers la bouche, orientée vers l’arrière. Les Olenoides pouvaient probablement nager sur de courtes distances, juste au-dessus du fond marin. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Olenoides; certaines d’entre-elles apparaissant sur des spécimens à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris. Certains fossiles d’Olenoides présentent des traces évidentes de blessures guéries, ce qui porte à croire qu’ils avaient été la proie, au moment où leur carapace était molle à la suite de la mue, de grands arthropodes comme Anomalocaris. Les minuscules larves ou les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

KOBAYASHI, T. 1935. The Cambro-Ordovician formations and faunas of south Chosen. Paleontology, Part 3: Cambrian faunas of south Chosen with a special study on the Cambrian trilobite genera and families. Journal of the Faculty of Science, Imperial University of Tokyo, Section II. 4(2): 49-344.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology, II. No. 6. – Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.

WHITTINGTON, H. B. 1980. Exoskeleton, moult stage, appendage morphology, and habits of the Middle Cambrian trilobite Olenoides serratus. Palaeontology, 23: 171-204.

Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordcorynexochida.htm

http://www.trilobites.info/trilovent.htm

http://paleobiology.si.edu/burgess/olenoides.html

http://pakozoic.deviantart.com/art/Olenoides-serratus-3D-77550691



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Ogygopsis klotzi

Ogygopsis klotzi (figure 1) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Ogygia klotzi.

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Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Classe : Trilobites ; Ordre : Corynexochida
Nom d’espèce: Ogygopsis klotzi
Remarques:

Les trilobites constituent, et de très loin, la classe la plus diversifiée d’arthropodes éteints, comptant plus de 2 000 espèces, quoique la biominéralisation de leur cuticule soit vraisemblablement largement responsable de la grande diversité des spécimens décrits. Une analyse probabiliste récente des rapports entre les trilobites donne à penser que plusieurs des traits diagnostiques utilisés pour établir la taxonomie des principaux groupes demeurent extrêmement variables à travers les lignées (Paterson, Edgecombe et Lee, 2019), ce qui explique les difficultés rencontrées de longues date dans la résolution de l’arbre de l’évolution des trilobites. L’élucidation des liens de parenté entre les trilobites et d’autres groupes d’arthropodes pose également un dilemme historique (Cotton et Braddy, 2004 ; Aria, Caron et Gaines, 2015 ; Paterson, 2020). Les antennules et certaines autres caractéristiques tendraient d’une part à les apparenter à des arthropodes mandibulés (hypothèse des gnathomorphes ou des Antennulata), tandis que d’autres laissent plutôt deviner une parenté avec la lignée des Chélicérates (hypothèse des arachnomorphes). Les résultats d’études phylogénétiques récentes militent en faveur de l’hypothèse des arachnomorphes, mais la question ne fait toujours pas l’unanimité (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Ogygopsis – d’après Ogygia, dans la mythologie grecque, la septième fille d’Amphion et de Niobé; Ogygia a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1817.

klotzi – d’après Otto Klotz, arpenteur-topographe du Dominion, qui a fourni les fossiles étudiés et décrits par Rominger.

Spécimens types : Holotype (K. burgessensis) – USNM 65511 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis (Resser, 1942); statut du type en cours de révision – (K. dawsoni) conservé au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Ogygopsis spinulosa Rasetti, 1951 dans la formation Cathedral sur le mont Stephen, qui est légèrement plus ancienne.

Autres dépôts : on a trouvé des espèces d’Ogygopsis dans les roches cambriennes d’autres gisements en Amérique du Nord, en Sibérie et au Groenland.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ogygopsis klotzi a d’abord été décrit en 1887 dans une publication traitant de plusieurs autres trilobites importants du mont Stephen. Rominger a nommé les espèces les plus grosses et les plus abondantes d’après Klotz, les rassemblant dans le genre Ogygia. L’année suivante, Charles Walcott remettait en question ce classement et, en 1889, il proposait le nom de genre Ogygopsis. Au cours des décennies suivantes, on a cru qu’Ogygopsis était unique aux couches à trilobites du mont Stephen, où il est le fossile le plus visible sur les pentes. En fait, Walcott avait désigné l’endroit « schiste Ogygopsis » en 1908, par la suite il a nommé son équivalent géographique « schistes de Burgess » (bien qu’on n’ait jamais trouvé Ogygopsis sur la crête aux Fossiles!).

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovoïde, peut mesurer jusqu’à 13 cm de long; le grand céphalon est en forme de croissant, le thorax est composé de huit segments effilés, et le grand pygidium hémisphérique est inerme. La glabelle, qui est longue et en forme de baril, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la région frontale de la glabelle jusqu’aux longs yeux étroits en face de la mi-longueur de la glabelle. Les joues libres se prolongent vers l’arrière en des épines génales courtes et droites. Le grand pygidium se compose de neuf anneaux axiaux décroissant postérieurement, suivi d’une partie terminale; huit ou neuf paires de côtes pygidiales deviennent progressivement plus courtes et davantage orientées vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est principalement lisse, avec de fines crêtes parallèles aux marges; des joues libres et des joues fixes postérieures peuvent présenter un réseau distinctif de fines stries anastomosées.

Anatomie non minéralisée: seuls quelques rares spécimens d’Ogygopsis klotzi conservent des traces de membres; ils démontrent que le céphalon était muni d’une paire d’antennes flexibles et multiarticulées (Hofmann et Parsley, 1966).

Abondance :

Ogygopsis klotzi est extrêmement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où il est le fossile le plus commun (Rudkin, 1996; 2009), mais il n’est pas connu sur la crête aux Fossiles. La grande majorité des spécimens plus ou moins complets sont dépourvus de joues libres et de nombreux paléontologistes les ont interprétés comme étant des spécimens qui venaient de muer.

Taille maximum :
130 mm

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

La forme et la taille d’Ogygopsis klotzi adulte suggèrent qu’il marchait sur le fond marin. Compte tenu de l’abondance d’Ogygopsis, il est difficilement concevable qu’il ait été un prédateur/charognard comme Olenoides. Il se nourrissait peut-être de petits débris organiques dans des milieux inhabituels. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Ogygopsis; certaines d’entre elles apparaissant sur des trilobites à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris (Rudkin, 1979; 2009). Les minuscules larves et les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

  • ARIA, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • ARIA, C., CARON, J.-B. & GAINES, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • COTTON, T.J. & BRADDY, S.J. (2004) The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh-Earth Sciences 94, 169–193.
  • HOFFMAN, H. J. AND R. L. PARSLEY. 1966. Antennae of Ogygopsis. Journal of Paleontology, 40: 209-211.
  • PATERSON, J.R., EDGECOMBE, G.D. & LEE, M.S.Y. (2019) Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 116, 4394–4399.
  • RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.
  • ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.
  • RUDKIN, D. M. 1979. Healed injuries in Ogygopsis klotzi (Trilobita) from the Middle Cambrian of British Columbia. Royal Ontario Museum, Life Sciences Occasional Paper, 32: 1-8.
  • RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.
  • RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.
  • SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.
  • WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.
  • WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.
Autres liens :

http://www.trilobites.info/ordcorynexochida.htm

http://www.trilobites.info/trilovent.htm



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Leanchoilia superlata

Reconstitution 3D de Leanchoilia superlata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Classe : Megacheira ; Famille : Leanchoiliidae
Nom d’espèce: Leanchoilia superlata
Remarques:

Les Megacheira sont de vrais arthropodes ancestraux dotés d’un appendice frontal pointant vers le haut et armé de multiples griffes (la « cheira », ou « grand appendice »). Actaeus et d’autres leanchoiliidés se caractérisent également par la présence sur leurs appendices frontaux de longs filaments, appelés flagelles, qui font vraisemblablement office d’organes sensoriels. Les Megacheira sont généralement considérés comme faisant partie des premiers vrais arthropodes (c’est-à-dire des arthropodes au corps et aux appendices segmentés), et peut-être comme les premiers représentants de la lignée étendue des Chélicérates (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Leanchoilia – du nom écossais Leanchoil donné à une gare aujourd’hui désaffectée du Chemin de fer Canadien Pacifique située au sud ouest du mont Field dans le parc national du Canada Yoho.

superlata – du latin superlata, « exagéré ».

Spécimens types : Holotypes – USNM 57709 (L. superlata),USNM 155651 (L. persephone),USNM (155648) (L. protagonia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : L. persephone des carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles et d’autres sites sur les monts Stephen et Field (Simonetta, 1970 ; García-Bellido et Collins, 2007) ; L. protagonia de la carrière Walcott (Simonetta, 1970 ; Briggs et al., 2008).

Autres dépôts : L. illecebrosa et L. obesa de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu, Hou et Bergstrom, 2007 ; He et al., 2017); L.? protagonia et L.? hanceyi du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Carrières Walcott et Raymond, crête aux Fossiles. D’autres sites sont répertoriés sur le mont Field et le mont Stephen – couches à tulipes (S7). Autres dépôts : L. superlata, du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008) ; L. illecebrosa et L. obesa de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al., 2007 ; He et al., 2017).

Autres dépôts : L. superlata du Cambrien moyen de l’Utah (Briggs et al., 2008).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Leanchoilia superlata a été décrit pour la première fois par Walcott en 1912, puis réexaminé par Simonetta (1970), qui a ajouté deux espèces au genre : L. persephone et L. protagonia. L. superlata a été examiné à nouveau en détail par Bruton et Whittington (1983) et par García-Bellido et Collins (2007), qui ont inclus une analyse de  L. persephone dans leur étude. L’intestin de Leanchoilia, conservé en trois dimensions, a en outre été analysé par Butterfield (2002). Briggs et ses collaborateurs (2008) ont effectué une description plus détaillée de L. protagonia et ont identifié L. superlata dans les sédiments du Cambrien dans l’Utah. Haug et ses collaborateurs (2012) ont plus tard proposé une nouvelle révision des fossiles de L. superlata. En raison des nombreuses études dont il a fait l’objet et de son abondance dans les schistes de Burgess et dans la faune de Chengjiang, Leanchoilia fait toujours l’objet d’études de l’évolution des arthropodes ancestraux et sert de modèle des Leanchoiliidae, des Megacheira, et plus généralement des arthropodes ancestraux véritables. Les études tomographiques de spécimens juvéniles découverts en Chine ont fourni des informations sur le développement des appendices et d’importantes structures orales (Liu et al., 2014, 2016, 2020). Des spécimens mal conservés provenant de Chine ont plus récemment été utilisés pour suggérer la présence de cerveaux détaillés (Lan et al., 2021), mais cette théorie a été réfutée (Aria et al., 2023). Une nouvelle étude tomographique réalisée sur un spécimen adulte de Leanchoilia illecebrosa a révélé la présence de lamelles branchiales supplémentaires à la base des membres (Liu et al., 2021).

Description

Morphologie :

Leanchoilia était un prédateur de taille relativement grande. Le corps est dépourvu de toute biominéralisation. Comme les autres leanchoiliidés de la Classe Megacheira, il se caractérise par des appendices frontaux flagellés (cheirae) armés de trois longues griffes, et par un corps divisé en deux sections (tagmas) : le céphalon, recouvert d’un bouclier, et le tronc segmenté. Les leanchoiliidés portaient sur le devant de la tête une paire de grands yeux latéraux sur de courts pédoncules, et une paire d’yeux médians plus petits, en forme de champignon. Leurs appendices étaient de forme simple et plutôt similaire sur l’ensemble du corps, rappelant les membres biramés typiques des arthropodes : une base sub-cylindrique armée de dents pour la mastication (basipode), des appendices locomoteurs relativement robustes (endopodes), et des appendices semi-rigides en forme de pagaies (exopodes) frangés de lamelles. Les plèvres (extensions latérales des segments) étaient typiquement sub-horizontales et dentelées. Le tronc était composé de 11 segments, et parcouru dorsalement par deux carènes parallèles robustes. La queue est un élément unique appelé telson ; elle est épineuse et en forme de pointe de lance (lancéolée).

Abondance :

L. superlata est rare dans la carrière Walcott (0,1 % de la faune, Caron et Jackson (2008)), mais il abonde dans la carrière Raymond, où plus de 1 200 spécimens ont été trouvés. L. persephone est représenté dans les deux carrières, mais il ne compte que pour une fraction du nombre de spécimens deL. superlata. L. protagonia est extrêmement rare ; il n’est connu que d’après deux spécimens de la carrière Walcott.

Taille maximum :
Environ 12 cm.

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Comme chez d’autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, les appendices frontaux de Leanchoilia combinaient probablement des fonctions de détection et de préhension pour détecter et attraper les proies. Les proies capturées étaient ramenées sous le corps pour être préalablement broyées entre les bases des membres (basipodes), et ensuite ramenées vers la bouche. Comme les autres leanchoiliidés, Leanchoilia possédait également au-dessus du tube digestif de grandes glandes digestives, ce qui donne à penser qu’il pouvait emmagasiner les aliments pendant de longues périodes, où compenser pour une mastication rudimentaire par l’action d’enzymes supplémentaires. Les appendices corporels des Megacheira, composés d’appendices locomoteurs relativement solides (endopodes) et d’appendices semi-rigides en forme de pagaies (exopodes), auraient permis à la fois la locomotion sur le fond marin et la nage. Les exopodes servaient probablement aussi aux échanges gazeux (comme la respiration), mais des études récentes ont également montré que les Megacheira et d’autres arthropodes du Cambrien possédaient des branchies spécialisées (Liu et al., 2021).

Références

  • ARIA, C., VANNIER, J., PARK, T.S. & GAINES, R.R. (2023) Interpreting fossilized nervous tissues. BioEssays, 2200167.
  • BRIGGS, D.E.G., LIEBERMAN, B.S., HENDRICKS, J.R., HALGEDAHL, S.L. & JARRARD, R.D. (2008) Middle Cambrian arthropods from Utah. J Paleontol 82, 238–254.
  • BRUTON, D.L. & WHITTINGTON, H.B. (1983) Emeraldella and Leanchoilia, two arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 300, 553–582.
  • BUTTERFIELD, N.J. (2002) Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. Paleobiology 28, 155–171.
  • CARON, J.B. & JACKSON, D.A. (2008) Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258, 222–256.
  • GARCIA-BELLIDO, D.C. & COLLINS, D. (2007) Reassessment of the genus Leanchoilia (Arthropoda, Arachnomorpha) from the middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Palaeontology 50, 693–709.
  • HAUG, J.T., BRIGGS, D.E.G. & HAUG, C. (2012) Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod Leanchoilia superlata and the application of a descriptive matrix. BMC Evolutionary Biology 12, 162.
  • HE, Y.-Y., CONG, P.-Y., LIU, Y., EDGECOMBE, G.D. & HOU, X.-G. (2017) Telson morphology of Leanchoiliidae (Arthropoda: Megacheira) highlighted by a new Leanchoilia from the Cambrian Chengjiang biota. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology 41, 581–589.
  • LAN, T., ZHAO, Y., ZHAO, F., HE, Y., MARTINEZ, P. & STRAUSFELD, N.J. (2021) Leanchoiliidae reveals the ancestral organization of the stem euarthropod brain. Current Biology, S0960982221010381.
  • LIU, Y., EDGECOMBE, G.D., SCHMIDT, M., BOND, A.D., MELZER, R.R., ZHAI, D., MAI, H., ZHANG, M. & HOU, X. (2021) Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature Communications 12, 4619.
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  • SIMONETTA, A.M. (1970) Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographia Italica 66 (New series 36), 35–45.
Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/leanchoilia.html



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Waptia fieldensis

Reconstitution de Waptia fieldensis.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Dessin
Embranchement: Dessin
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hyménocarines, Famille : Protocarididae (Miller 1889).
Nom d’espèce: Waptia fieldensis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018).  Waptia appartient à une famille qui lui est propre, les Waptiidés, avec quelques autres formes similaires, en particulier Chuandianella découvert en Chine (Hou et Bergström, 1991). Outre ses mandibules dotées de palpes, Waptia possède des membres dotés de branches distales à 5 segments typiques des pancrustacés (groupe comprenant les crustacés et les hexapodes) (Vannier et al., 2018), mais les affinités des waptiidés et des autres hyménocarines au sein de ce groupe ne sont toujours pas élucidées.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Waptia – d’après le mont Wapta (2 778 m), immédiatement au nord de la crête aux Fossiles, en Colombie-Britannique (Canada). Dans la langue de la Première nation Nakoda, « Wapta » signifie « eaux courantes ».

fieldensis – de « Field », sommet montagneux (2 643 m) et petite ville proche de la crête aux Fossiles en Colombie-Britannique (Canada). Le mont Field a été baptisé par William Cornelius Van Horne, président du Chemin de fer Canadien Pacifique, en l’honneur de Cyrus West Field, qui posa le premier câble télégraphique transatlantique en 1858.

Spécimens types : Holotype USNM80483, conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Waptia cf. fieldensis des schistes de Spence dans la formation de Langston dans l’Utah (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Waptia a été décrit pour la première fois par Walcott (1912), qui a désigné Waptia fieldensis en tant qu’espèce type du genre type. Plusieurs auteurs ont depuis commenté ses affinités phylogénétiques (p., ex., Briggs, 1983 ; Briggs et al., 1994 ; Hou et Bergström, 1997 ; Walossek et Müller, 1998 ; Wills et al., 1998 ; Bergström et Hou, 2005). Des spécimens de Waptia cf. fieldensis provenant des schistes de Spence, dans l’Utah, ont été décrits (Briggs et al., 2008), et Waptia a été comparé à Pauloterminus spinodorsalis de la faune de Sirius Passet au nord du Groenland (Taylor, 2002). Des spécimens du sud-ouest de la Chine présentant des similitudes avec Waptia (Li, 1975 ; Hou et Bergström, 1991) ont d’abord été attribués à Waptia (Chen, 2004), mais un nouvel examen a révélé qu’ils étaient suffisamment différents pour être classés dans leur propre genre, Chuandianella (Liu et Shu, 2004, 2008 ; Hou et al., 2009 ; Zhai et al., 2022). Vannier et ses collaborateurs (2018) ont plus récemment  réalisé un nouvel examen complet des spécimens de Waptia provenant des schistes de Burgess au cours duquel ils ont décrit les affinités claires de ce genre avec les mandibulés ainsi que certaines similitudes possibles avec les pancrustacés. La présence d’œuf conservés sous la carapace a aussi ouvert une fenêtre sur le comportement précoce de soin du couvain chez Waptia et Chuandianella, et a permis d’observer que la taille des œufs variait selon le genre (Caron et Vannier, 2016 ; Ou et al., 2020) et le stade de développement (Liu et al., 2022).

Description

Morphologie :

Comme d’autres hyménocarines, Waptia est doté d’un corps tubulaire à segments annelés, enveloppé d’une carapace bivalve. Les mandibules sont bien développées et en position antérieure, situées près de la base de deux grands yeux pédonculés et d’antennules allongées, sans trace d’appendices post-antennulaires. Un sclérite recouvre d’autres organes sensoriels entre les deux yeux. La queue de l’animal est munie d’une paire d’appendices semi-rigides en forme de pagaies appelées rameaux caudaux. La morphoanatomie de Waptia s’écarte cependant clairement de celles des autres hyménocarines. Les maxillules, situées derrière les mandibules, sont différentiées et portent à l’extrémité distale des structures arrondies en forme de brosses. Les trois paires d’appendices qui suivent sont semblables et préhensiles : elles sont uniramées, comptent quatre podomères basaux (segments) dotés de robustes extensions épineuses appelées endites, et cinq podomères terminaux, griffe comprise. Les appendices de la septième paire présentent une portion distale similaire avec cinq podomères, mais la portion basale est annelée et porte de courtes lamelles. Les appendices des six paires suivantes sont entièrement annelés et portent des lamelles beaucoup plus longues et plus larges. Les segments du corps qui portent ces membres sont distincts, mais ceux qui portent les deux dernières paires sont fusionnés. Le reste de la portion postérieure du corps est un abdomen dépourvu d’appendices.

Abondance :

Waptia est commun dans les schistes de Burgess avec plus de 1 400 spécimens recueillis dans la carrière Walcott (Conway Morris, 1986 ; Caron et Jackson, 2008) et 70 spécimens dans la carrière Raymond.

Taille maximum :
Environ 8 cm.

Écologie

Mode de vie : Dessin
Mode d'alimentation : Dessin
Interprétations écologiques :

Les grands appendices thoraciques lamellaires de Waptia laissent clairement deviner un mode de vie nageur. Le « panier » frontal constitué d’appendices préhensiles et de mandibules à palpes pourrait par ailleurs avoir joué un rôle dans la prédation, la manipulation et la mastication des aliments. À l’exemple de certains crustacés modernes comme les crevettes, Waptia couvait ses œufs sous sa carapace au lieu de les déposer dans les sédiments.

Références

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Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/waptia.html