Les schistes de Burgess

Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html

Odaraia alata

Reconstitution 3D d’Odaraia alata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Odaraia alata
Remarques:

Les affinités d’Odaraia sont incertaines. Bien qu’anciennement considéré comme un crustacé (Walcott, 1912; Briggs, 1981; Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998), des études relativement récentes le placent dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002, 2008).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Odaraia – d’après la montagne Odaray (3 159 m) du parc national du Canada Yoho, nommée par J. J. McArthur en 1887; le nom est dérivé de l’expression assiniboine des Nakoda signifiant « chutes d’eau nombreuses ».

alata – du latin ala, « aile », en référence aux ailerons de la queue de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57722 (O. alata) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Odaraia a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) et a été réexaminé brièvement par Simonetta et Delle Cave (1975). Une révision profonde du genre a été publiée par Briggs (1981); Odaraia a ensuite été mentionné dans plusieurs études sur l’évolution des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Budd, 2002). De nouvelles caractéristiques morphologiques de l’intestin et de la région céphalique ont été décrites indépendamment par Butterfield (2002) et Budd (2008).

Description

Morphologie :

La majeure partie du corps d’Odaraia est enveloppée d’une imposante carapace, dont la ligne cardinale est située le long de la ligne médiane dorsale. Les deux valves sont unies ventralement, ce qui est très particulier. Cette carapace forme un tube ouvert à l’avant et à l’arrière de l’animal. La tête dépasse du tube et comprend une sclérite (petite plaque) antérieure, qui soutient une paire de grands yeux sphériques juchés sur de courts pédoncules. Entre ces deux grands yeux, la tête présente trois petites taches très réfléchissantes, qui pourraient avoir été des yeux médians. Le corps compte plus ou moins 47 segments dotés d’une paire d’appendices. Au niveau des deux premiers segments, les appendices consistent en de minces branches segmentées adaptées à la marche, mais postérieurement, ce sont des appendices biramés. Les appendices biramés se divisent en une branche interne dotée d’une grande épine basale et qui se ramifie en deux branches locomotrices distales et une branche externe porteuse de lamelles filamenteuses. Le telson (queue) est formé de trois ailerons; deux de ces ailerons s’étendent latéralement et le troisième, verticalement. L’intestin, typiquement rectiligne, possède une paire de glandes dans sa partie moyenne.

Abondance :

Odaraia compte pour moins de 0,5 % de la faune de la carrière Walcott, dans laquelle plus de 200 spécimens ont été recueillis (Caron et Jackson, 2008). Une douzaine de spécimens proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

La carapace tubulaire d’Odaraia aurait confiné les appendices ventraux, qu’elle aurait par conséquent rendus inutilisables pour la marche sur le lit marin. Odaraia nageait probablement dans la colonne d’eau par ondulations des branches internes segmentées de ses appendices biramés. Les branches externes filamenteuses auraient servi à la respiration.

La présence de grands yeux et de glandes intestinales suggère que l’animal était un prédateur actif, à la recherche d’organismes en train de nager ou de flotter. Il aurait « filtré » les organismes présents dans le courant d’eau qui entrait à l’avant et ressortait à l’arrière de sa carapace tubulaire. Il a été avancé qu’Odaraia nageait sur le dos, un peu à la manière des limules modernes, afin de réduire la traînée créée au niveau de sa ligne cardinale. Le grand telson aurait servi de stabilisateur, notamment pour éviter le roulis, de gouvernail et de frein lors de la nage.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 291: 541-582.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUDD, G. E. 2008. Head structures in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51: 561-573.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

Sarotrocercus oblita

Reconstitution de Sarotrocercus oblita.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sarotrocercus oblita
Remarques:

L’affinité phylogénétique de Sarotrocercus est incertaine, car on en en sait trop peu sur sa morphologie pour établir une désignation définitive. Fryer (1998) le considérait comme le plus primitif de tous les arthropodes, tandis que Cotton et Braddy (2004) l’ont classé parmi les arachnomorphes. Sarotrocercus a également été associé à des taxons de la classe Megacheira, tels Yohoia (p. ex. Briggs et Fortey, 1989) et Leanchoilia (p. ex., Wills et al., 1995; 1998).

Nom du descripteur: Whittington
Date de la description : 1981
Étymologie :

Sarotrocercus – du grec sarotes, « balayeur », et kerkops, « singe à longue queue », en référence à l’aspect plumeux de la queue de l’animal.

oblita – du latin oblitus, « oublié », peut-être en référence au fait que les quelques spécimens de l’espèce ont été décrits comme appartenant à une autre espèce.

Spécimens types : Holotype – USNM 144890 (empreinte) et UNSM 272171 (contre-empreinte) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Harry Whittington a établi le genre Sarotrocercus en 1981 après étude de sept spécimens initialement inclus sous Molaria spinifera (Simonetta et Delle Cave, 1975). Les fossiles n’ont pas fait l’objet de recherches depuis, bien qu’il ait été question de Sarotrocercus dans de nombreuses études des relations au sein des arthropodes (p. ex., Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1995; Fryer, 1998).

Description

Morphologie :

Le corps est ovale et constitué d’un bouclier céphalique et d’un tronc divisé en neuf segments imbriqués. Un segment postérieur cylindrique porte une fine pointe relativement courte terminée par un faisceau de petits piquants disposés en éventail. L’animal a une longueur totale d’environ 1,5 cm. Le bouclier céphalique n’est pas très développé, mais il porte une paire de gros yeux pédonculés jaillissant de sous sa bordure ainsi qu’une paire d’appendices articulés. Chacun des neuf segments du tronc porte une paire d’appendices lobés à frange ciliée qui agissaient peut-être comme branchies.

Abondance :

S. oblita est rare dans les schistes de Burgess. Sa description initiale s’appuyait sur 7 spécimens (Whittington, 1981); 28 autres spécimens ont été récoltés dans la carrière Walcott, où ils comptent pour moins de 0,1 % de la faune fossile (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
16 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

L’absence d’appendices locomoteurs, combinée à la présumée souplesse du corps, semble indiquer que Sarotrocercus utilisait ses appendices en forme de pagaie et sa longue queue pour nager, probablement sur le dos. Sa rareté dans les schistes de Burgess laisse supposer qu’il passait beaucoup de temps dans la colonne d’eau, évitant ainsi les glissements sous-marins qui ont englouti des organismes benthiques. L’absence de sédiments dans l’intestin donne à croire qu’il était suspensivore (Briggs et Whittington, 1985; Whittington, 1981).

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY, 1989. The Early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND H. B. WHITTINGTON, 1985. Modes of life of arthropods from the Burgess Shale, British Columbia. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. Earth Sciences, 76(2-3): 149-160.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON, 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY, 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 94(03): 169-193.

FRYER, G. 1998. A defence of arthropod polyphyly, p. 23. In R. A. Fortey and R. H. Thomas (eds.), Arthropod relationships. Springer, London.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE, 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WHITTINGTON, H. B. 1981. Rare arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 292(1060): 329-357.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY AND M. WILKINSON, 1995. The significance of fossils in understanding arthropod evolution. Verhandlungen den deutschen zoologischen Gesellschaft, 88: 203-216.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH, 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Sanctacaris uncata

Reconstitution de Sanctacaris uncata.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sanctacaris uncata
Remarques:

À l’origine, Sanctacaris était considéré comme un taxon du groupe couronne des chélicérates (Briggs et Collins, 1988), mais des analyses ultérieures l’ont associé aux arachnomorphes (Dunlop et Seldon, 1997; Wills et al., 1998; Sutton et al., 2002) ou placé dans la lignée souche des euarthropodes (Budd, 2002).

Nom du descripteur: Briggs and Collins
Date de la description : 1988
Étymologie :

Sanctacaris – du latin sanctus, « saint » (en référence au nom de terrain « santa claws »), et de caris, « crabe » ou « crevette ».

uncata – du latin uncata, « recourbé » ou « crochu », en référence aux nombreuses pinces.

Spécimens types : Holotype – ROM 43502 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Ontario, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sanctacaris a été décrit pour la première fois par Briggs et Collins en 1988 et a été mentionné dans plusieurs études sur les relations phylogénétiques des arthropodes (p. ex., par Briggs et Fortey, 1989; Dunlop et Seldon, 1997; Wills et al., 1998; Sutton et al., 2002; Budd, 2002).

Description

Morphologie :

La tête de Sanctacaris est protégée par un grand bouclier céphalique et possède six paires d’appendices biramés orientés vers l’avant. Le tronc compte 11 segments et un large telson. La longueur du corps varie entre 4,6 et 9,3 cm. Le bouclier céphalique, prolongé par deux extensions triangulaires latérales, est convexe dans sa partie médiane. Ce bouclier abrite une paire d’yeux qui sortent près des coins latéraux de sa marge antérieure. Les six appendices céphaliques, biramés, ont une branche externe mince ressemblant à une antenne et un appendice interne bordé d’épines rappelant une serre d’oiseau de proie. Le reste du corps est divisé en 11 segments. Chaque segment comprend une région médiane surélevée et de larges extensions latérales. Il accueille en outre une paire de membres biramés. Chaque membre biramé consiste en une large palette frangée de setae et une branche locomotrice fine et segmentée. Le telson, ample et doté d’une bordure pileuse, a la forme d’une extrémité de pagaie.

Abondance :

Sanctacaris est connu d’après cinq spécimens du mont Stephen.

Taille maximum :
93 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Sanctacaris aurait vécu sur le plancher sous-marin ou juste au-dessus de ce dernier. La présence d’appendices frontaux et d’yeux indique que l’animal aurait été un prédateur qui nageait librement. Les grandes palettes des appendices du tronc auraient servi à propulser l’animal dans l’eau; le telson et les extensions latérales de la tête et du corps, à le stabiliser et le diriger. Les branches en forme de serres des appendices céphaliques biramés permettaient probablement de capturer des proies, tandis que les branches en forme d’antennes auraient été sensorielles.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND D. COLLINS. 1988. A Middle Cambrian chelicerate from Mount Stephen, British Columbia. Palaeontology, 31: 779-798.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

DUNLOP, J. A. AND P. A. SELDEN. 1997. The early history and phylogeny of chelicerates, pp. 221-235. In R. A Fortey and R. Thomas (eds.), Arthropod phylogeny. Chapman and Hall, London.

SUTTON, M. D., D. E. G. BRIGGS, D. J. SIVETER, D. J. SIVETER AND P. J. ORR. 2002. The arthropod Offacolus kingi (Chelicerata) from the Silurian of Herefordshire, England: computer based morphological reconstructions and phylogenetic affinities. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 269: 1195-1203.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Plenocaris plena

Reconstitution de Plenocaris plena.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Plenocaris plena
Remarques:

Les affinités de Plenocaris sont peu connues. Le taxon a été attribué à la classe Malacostraca (Whittington, 1974), cependant aucune analyse phylogénétique n’a été effectuée.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Plenocaris – du latin plenus, « plein »,et caris, « crevette ».

Spécimens types : Holotype – USNM 57700 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Carrière Collins sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plenocaris a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) en tant que Yohoia plena. Whittington (1974) a invalidé l’espèce Y. plena et a établi le genre Plenocaris, laissant Y. tenuis seul au sein de Yohoia.

Description

Morphologie :

Le corps de Plenocaris est allongé et comporte une région céphalique, 13 segments corporels et un telson en forme de pagaie. La tête porte une paire d’antennes simples. Les segments du tronc, du deuxième au quatrième inclusivement, sont dotés d’une paire d’appendices uniramés assez allongés, tandis que les autres segments sont dépourvus de tout appendice. Une carapace est reliée de manière assez lâche au corps; elle couvre les faces dorsales et latérales de la région céphalique et la portion antérieure du tronc.

Abondance :

Plenocaris compte pour une très faible proportion (0,2 %) des spécimens de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008). Il est extrêmement rare partout ailleurs.

Taille maximum :
17 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Certains spécimens ont été conservés avec l’intestin plein de sédiments, ce qui suggère une fréquentation du fond marin (benthos) et un régime alimentaire dépositivore. En l’absence d’appendices natatoires, l’animal devait nécessairement se servir de son tronc allongé et de sa grande queue lobée pour se propulser et se diriger dans l’eau.

Références

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1974. Yohoia Walcott and Plenocaris n. gen. arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Geological Survey of Canada Bulletin, 231: 1-27.

Autres liens :

Aucun

Pikaia gracilens

Reconstitution 3D de Pikaia gracilens.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des chordés)
Nom d’espèce: Pikaia gracilens
Remarques:

Pikaia est considéré comme un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pikaia – d’après le pika, un petit mammifère alpin cousin du lapin, qui vit dans les Rocheuses, entre autres près des schistes de Burgess.

gracilens – du latin gracilis « mince et délicat », en référence à la forme du corps de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57628 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Pikaia cf. gracilens de la carrière Collins sur la crête aux Fossiles (Conway Morris et Caron, 2012).

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Pikaia a été décrit pour la première fois par Walcott, à partir de quelques spécimens, dans une monographie consacrée à différents vers de Burgess publiée en 1911. Deux autres spécimens ont été présentés dans une publication posthume (Walcott, 1931). Walcott a classé Pikaia parmi les vers gephyrés, groupe maintenant éteint, avec d’autres fossiles vermiformes tels Banffia, Ottoia et Oesia. Ultérieurement, Pikaia a été considéré comme un chordé primitif (Conway Morris, 1979; Conway Morris et al., 1982). Cette interprétation a été adoptée jusqu’à un certain point dans la plupart des études sur l’évolution des chordés primitifs (p. ex. Janvier, 1998). Pikaia a également été identifié comme un membre du groupe souche des chordés (Smith et al., 2001) ou un céphalochordé (Shu et al., 1999). En outre, il occupe une place importante dans les interprétations des fossiles de Burgess que proposa Gould dans son livre intitulé La vie est belle (Gould, 1989; voir aussi Briggs et Fortey, 2005). Une nouvelle description de l’animal fondée sur 114 spécimens appuie la thèse selon laquelle Pikaia constitue un membre primitif du groupe souche des chordés (Conway Morris et Caron, 2012).

Description

Morphologie :

Le corps, aplati latéralement, mesure en moyenne 40 mm de long et 4,5 mm de haut. On remarque des traces d’une quille ventrale et d’une mince nageoire dorsale. Une surface ventrale postérieure portant de légères structures segmentaires représenterait peut-être une nageoire dorsale ou une partie molle protégeant les structures gonadiques. La tête est minuscule (environ 1,5 % de la longueur du corps) et porte deux lobes d’égale grosseur et une paire appendices, courts et minces, ressemblant à des tentacules. Elle ne montre cependant aucune trace d’yeux. Juste derrière la tête, la surface ventrale est ponctuée de part et d’autre de l’axe médian d’une série de paires (jusqu’à neuf) d’appendices dotés à la base de ce qui pourrait être des fentes pharyngiennes. La fonction de ces appendices reste à déterminer, mais il semblerait qu’ils aient eu une fonction respiratoire. La bouche est située sous la tête et se prolonge en une grande cavité pharyngienne souvent conservée en relief. Le tube digestif est absent, mais l’anus était probablement terminal. Une unité dorsale antérieure représentant une structure dorsale semi-rigide juste derrière la tête occupe un cinquième de la longueur totale de l’organisme. Le corps est doté d’une centaine de myomères ou bandes musculaires. Une structure dorsale communément appelée organe dorsal, initialement identifiée comme une notochorde (Conway Morris, 1979), court sur toute la longueur du corps de l’organisme. La notochorde et la chaîne nerveuse sont ventrales par rapport à l’organe dorsal. Des sections du système vasculaire ont également été préservées, y compris des vaisseaux sanguins en position ventrale.

Abondance :

Pikaia est relativement rare. Il en existe 114 spécimens (la collection du ROM, qui en compte 60, est la plus importante), la plupart de la carrière Walcott (Conway Morris et Caron, 2012). Pikaia représente 0,03 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

Avec une allure d’anguille et des muscles développés Pikaia donnent à penser que cet organisme nageait librement, même s’il passait probablement une partie de son temps sur le fond marin. Les tentacules avaient peut-être une fonction sensorielle. La présence de boue dans le pharynx laisse supposer que Pikaia se nourrissait de particules en suspension ou encore de sédiments.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 2005. Wonderful strife: Systematics, stem groups, and the phylogenetic signal of the Cambrian radiation. Paleobiology, 31(SUPPL.2 ): 94-112.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. & CARON, J.-B. 2012. Pikaia gracilens Walcott, a stem-group chordate from the Middle Cambrian of British Columbia. Biological Reviews Article first published online: 4 MAR 2012. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2012.00220.x.

CONWAY MORRIS, S., H. B. WHITTINGTON, D. E. G. BRIGGS, C. P. HUGHES AND D. L. BRUTON. 1982. Atlas of the Burgess Shale. Palaeontological Association, 31 p. + 23 pl.

GOULD, S. J. 1989. Wonderful Life. The Burgess Shale and the Nature of History. Norton, New York, 347 p.

JANVIER, P. 1998. Les vertébrés avant le Silurien. GeoBios, 30: 931-950.

SHU, D.-G,. H. L. LUO, S. CONWAY MORRIS, X. L. ZHANG, S. X. HU, L. CHEN, J. HAN, M. ZHU, Y. LI AND L. Z. CHEN. 1999. Lower Cambrian vertebrates from south China. Nature, 402 (4 November 1999): 42-46.

SMITH, M. P., I. J. SANSOM AND K. D. COCHRANE. 2001. The Cambrian origin of vertebrates, p. 67-84. In P. E. Ahlberg (ed.), Major Events in Early Vertebrate Evolution: Palaeontology, Phylogeny, Genetics and Development. Taylor and Francis, London.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WALCOTT, C. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

Autres liens :

Ottoia prolifica

Reconstitution 3D d’Ottoia prolifica.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: 2D Model
Embranchement: 2D Model
Classe: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Nom d’espèce: Ottoia prolifica
Remarques:

Ottoia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Ottoia – d’après le col d’Otto (2 106 m d’altitude), situé à quelques kilomètres au nord-ouest des schistes de Burgess, nommé d’après Otto Klotz, astronome qui a travaillé pour le ministère de l’Intérieur le long du Chemin de fer Canadien Pacifique (pour en savoir plus sur Otto Klotz, visiter la section « Premières découvertes »).

prolifica – du latin proles, « lignée », et ferax, « fécond », en référence au grand nombre de spécimens découverts.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57619 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Ottoia sp., des schistes de Pioche (Nevada) du Cambrien inférieur (Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone à Ptychagnostus punctuosus (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; carrière Collins; couches à tulipes (S7); sites moins importans sur le mont Stephen; sites moins importants sur les monts Field et Odaray et dans le cirque Monarch.

Autres dépôts : l’espèce est également présente dans les schistes de Spence et la formation de Marjum du Cambrien moyen, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans sa description originale, Charles Walcott (1911) a classé provisoirement Ottoia dans le groupe aujourd’hui démantelé des vers gephyrés, qui englobait les priapuliens, les sipunculiens et les échiuriens. Son insistance à le comparer aux sipunculiens a incité certains auteurs à le ranger dans cet embranchement. D’autres, cependant, ont proposé des affinités avec les acanthocéphales, vers parasites, ou avec les priapuliens (Banta et Rice, 1970). Ce n’est que dans les années 1970 qu’une nouvelle analyse des fossiles a eu lieu. Banta et Rice (1970) et Conway Morris (1977) ont alors proposé une relation avec les priapuliens, subséquemment reconnue comme située au niveau d’un groupe souche (Wills, 1998). D’autres chercheurs se sont concentrés sur l’écologie des formes connues des schistes de Burgess (Bruton, 2001; Vannier, 2009; Vannier et al., 2010).

Description

Morphologie :

Ottoia est un ver priapulien doté d’une pièce buccale dentée (proboscide) qui pouvait être éversée dans le tronc et d’une courte queue également éversible. L’animal pouvait atteindre 15 cm de long; les plus petits spécimens – vraisemblablement des juvéniles, mais par ailleurs identiques aux adultes – ne mesuraient que 1 cm. Le proboscide portait 28 rangées de crochets et, intercalées parmi elles, des épines de dimensions diverses. La plupart des spécimens sont courbés en U, et leur tube digestif rempli de sédiments est souvent visible au centre du corps. Le tronc est annelé et porte deux ensembles de quatre crochets disposés en rond dans la région postérieure. Ce sont là les seules traces de symétrie bilatérale, l’organisme présentant de façon générale une symétrie radiale. Ottoia remplaçait périodiquement sa cuticule (mue de croissance).

Abondance :

Ottoia est un des organismes les plus abondants de la faune de Burgess, comptant pour plus de 80 % des priapuliens à la carrière Walcott (Conway Morris, 1977) et pour plus de 1,3 % de toute la faune de cette carrière (Caron et Jackson, 2008); des milliers de spécimens sont connus.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : 2D Model
Mode d'alimentation : 2D Model
Interprétations écologiques :

La présence de spécimens d’Haplophrentis carinatus préservés dans le tube digestif du ver indique que cet hyolithe constituait une composante importante du régime alimentaire d’Ottoia (Conway Morris, 1977). Une dalle renferme également neuf spécimens en train de se nourrir sur la carcasse d’un spécimen de Sidneyia mort depuis peu (Bruton, 2001).

Références

BANTA, W. C. AND M. E. RICE. 1970. A restudy of the Middle Cambrian Burgess Shale fossil worm, Ottoia prolifica. International Symposium on the Biology of the Sipuncula and Echiura 2, Kotor: 79-90.

BRUTON, D. L. 2001. A death assemblage of priapulid worms from the Middle Cambrian Burgess Shale. Lethaia, 34(2):163-167.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND J. S. PEEL. 2009. New Palaeoscolecidan Worms from the Lower Cambrian: Sirius Passet, Latham Shale and Kinzers Shale. Acta Palaeontologica Polonica, 55(1): 141-156.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

Autres liens :