Les schistes de Burgess

Tokummia katalepsis

Grand arthropode bivalve armé de pinces

Tokummia katalepsis, paratype, ROMIP 63826

Taxonomie:

Règne: Animal
Embranchement: Arthropodes
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller 1889).
Nom d’espèce: Tokummia katalepsis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Tokummia était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Tokummia – du nom de la rivière Tokumm de la région de Kootenay (Colombie-Britannique) qui traverse Marble Canyon, près de l’affleurement où le fossile a été découvert pour la première fois.

katalepsis – du grec, signifiant « saisir », en référence aux pinces bien développées de l’animal.

Spécimens types : Holotype ROMIP 63823 ; paratypes ROMIP 63014, 63081, 63824–63827, 63736 (7 spécimens), conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tokummia fut découvert lors des fouilles initiales du site de Marble Canyon en 2012, avec Yawunik et d’autres taxons caractéristiques de cette région. D’autres spécimens ont ensuite été mis à jour lors des opérations d’exploitation de la carrière et le long de la rivière Tokumm. La description de Tokummia a été publiée en 2017, sa taille et sa qualité de conservation ayant permis de distinguer des mandibules et d’autres traits diagnostiques des mandibulés. Des mandibules ont également été observées chez l’apparenté Branchiocaris lors de la même étude. Cette découverte a partiellement réhabilité les interprétations originelles de Derek Briggs reconnaissant des affinités entre les arthropodes bivalves cambriens (hyménocarines) et les mandibulés (Briggs, 1992), mais elle pose des difficultés qui lui sont propres, notamment la présence d’un segment intercalaire (voir par exemple Edgecombe, 2017). Néanmoins, les recherches réalisés sur les hyménocarines ont depuis corroboré l’affinité de ces arthropodes avec les mandibulés (Vannier et al., 2018 ; Izquierdo-López et Caron, 2022). Tokummia reste par conséquent un élément central de notre interprétation actuelle de l’évolution précoce des arthropodes modernes (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Comme chez d’autres protocarididés, le corps long, tubulaire et multisegmenté de Tokummia est largement enfermé dans une large carapace bivalve aux angles obtus et lobés. De petits processus s’observent médialement à l’avant et à l’arrière des deux valves. Les yeux sont très réduits ou absents. L’extrémité antérieure porte un organe bilobé recouvert d’un sclérite triangulaire. Des antennes courtes, robustes et multisegmentées constituent la paire d’appendices la plus antérieure. Les deux appendices postérieurs sont des mandibules larges et rondes ; elles sont suivies de pattes modifiées appelées maxillules et maxilles. Les deux premiers membres thoraciques sont de très grandes pinces qui se projettent vers l’avant et qu’on appelle donc des maxillipèdes. Les membres du tronc sont des pattes locomotrices bien développées qui se terminent par des griffes robustes et des volets lobés qui deviennent beaucoup plus grands à partir de la neuvième paire. Le tronc porte environ 50 paires de membres biramés, un pour chaque segment, dont la taille diminue progressivement vers l’arrière. Un certain nombre de tergites sont fusionnées à l’arrière de l’animal pour former une plaque. La queue, constituée d’une paire de rames caudales, est typique des mandibulés.

Abondance :

La description originale est basée sur 21 spécimens (Aria et Caron, 2017), mais le nombre de spécimens recueillis a depuis doublé (Nanglu et al., 2020). Tokummia est un taxon typique des sites de la carrière de Marble Canyon et de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 15 cm.

Écologie

Mode de vie : Nectobenthique
Mode d'alimentation : Carnivore
Interprétations écologiques :

Ses grandes pinces et ses pattes solides suggèrent que Tokummia était un prédateur nectobenthique. Cependant, comme chez Branchiocaris et Protocaris, l’absence d’yeux distincts – soit très réduits, soit absents – indique que le mode de vie de prédateur de Tokummia et des autres Protocarididae présentait des caractéristiques qui leur étaient propres. Les Protocaridés s’appuyaient vraisemblablement davantage sur leurs autres organes sensoriels ou étaient peut-être des prédateurs plus passifs.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1992. Phylogenetic significance of the Burgess Shale crustacean Canadaspis. Acta Zoologica, 73, 293–300.
  • EDGECOMBE, G. D. 2017. Palaeontology: The cause of jaws and claws. Current Biology, 27, R796–R815.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :