Les schistes de Burgess

Collinsovermis monstruosus

Collinsovermis monstruosus, holotype ROMIP 52703

Taxonomie:

Règne: Onychophores
Embranchement: Onychophores
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Luolishaniida, Famille : Collinsovermidae
Nom d’espèce: Collinsovermis monstruosus
Remarques:

Collinsovermis fait partie d’une variété de taxons lobopodiens du Cambrien qui représentent les membres ancestraux de la lignée ayant donné naissance aux arthropodes, et dont les seuls survivants modernes sont les onychophores et les tardigrades. Les lobopodiens se caractérisent par un corps anneléet doté de membres mous appelés lobopodes. Collinsovermis est bardé d’une armure et membre de l’ordre des Luolishaniida, s’apparentant en particulier aux genres Collinsium et Luolishania de Chine, ou à Acinocricus de l’Utah avec lesquels il forme la famille des Collinsovermidae. Les Luolishaniidés se caractérisent par leurs fines épines appendiculaires disposées en chevrons et par la différenciation de leur corps en régions fonctionnelles, adaptées à l’alimentation de type suspensivore (Caron et Aria, 2017, 2020).

Nom du descripteur: Caron et Aria
Date de la description : 2020
Étymologie :

Collinsovermis – de Collins, en hommage à son découvreur, Desmond Collins, et vermis, mot latin signifiant « ver ».

monstruosus – du latin, en référence au surnom « monstre de Collins » proposé par Delle Cave et Simonetta (1991).

Spécimens types : Holotype – ROMIP 52703, paratypes – ROMIP 52704 et 52705 conservés au Musée Royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess : aucune
Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, zone à Bathyuriscus-Elrathina de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Collecté lors d’une expédition du Musée Royal de l’Ontario au Mont Stephen en 1983, Collinsovermis fut présenté pour la première fois, sans nom ni description, dans le magazine Rotunda (ancêtre du magazine du Musée Royal de l’Ontario), une revue sans comité de lecture, sous la forme d’une seule image médiocre de l’holotype accompagnée de la légende (en anglais) : « Qu’est-ce ? Un nouvel animal épineux (4 cm) aux pattes velues dont le plan anatomique n’a jamais été observé auparavant ». En 1991, les paléontologues italiens Delle Cave et Simonetta proposèrent une brève description du taxon et une reconstitution basées uniquement sur la photographie fournie par Collins dans Rotunda, le surnommant « monstre de Collins ». Malgré l’absence de nom et de documentation adéquate, le monstre de Collins a figuré à plusieurs reprises dans des études abordant l’évolution et la phylogénie des lobopodiens (par exemple, Ramsköld et Chen 1998 ; Budd, 2001; Ou et al., 2011 ; Caron et Aria, 2017). Ce n’est qu’en 2020 que l’animal fut formellement nommé Collinsovermis monstruosus, en l’honneur de Desmond Collins, et entièrement décrit sur la base de l’ensemble du matériel disponible (Caron et Aria, 2020).

Description

Morphologie :

Collinsovermis a une apparence dodue, avec un corps annelé, divisé en régions antérieure et postérieure. Le dos est entièrement couvert d’épines bien développées – trois paires courtes couvrent les trois premiers somites (« segments du corps ») derrière la tête, tandis que des triades d’épines longues couvrent les 10 somites restants. La portion antérieure porte 6 paires de lobopodes allongés à épines fines disposées en chevrons, et une petite tête protubérante portant une paire de filaments sensoriels ainsi qu’une petite plaque dorsale et une bouche frontale. La portion postérieure porte du côté ventral 8 paires de lobopodes annelés robustes se terminant par des pinces fortes et simples.

Abondance :

Comme les autres lobopodiens, Collinsovermis est excessivement rare. Il n’en existe que 3 spécimens connus, tous de la carrière Collins du mont Stephen (Fletcher et Collins, 2003). Ils sont conservés au Département d’histoire naturelle du Musée Royal de l’Ontario.

Taille maximum :
32 mm.

Écologie

Mode de vie : Onychophores
Mode d'alimentation : Onychophores
Interprétations écologiques :

Collinsovermis est un exemple emblématique d’adaptation au mode d’alimentation suspensivore chez les lobopodiens, en association à des structures défensives fortement développées. Comme les autres membres de l’ordre des Luolishaniida, et ceux de la famille éponyme, cet animal utilisait ses solides membres postérieurs pour s’ancrer (probablement sur des éponges) et ses minces membres antérieurs épineux pour filtrer les particules organiques ou le plancton. Ses longues épines dorsales servaient très certainement à la dissuasion.

Références

  • BUDD, G. E. 2001. Tardigrades as ‘stem-group arthropods’: The evidence from the Cambrian fauna. Zoologischer Anzeiger, 240, 265–279.
  • CARON, J. and ARIA, C. 2020. The Collins’ monster, a spinous suspension‐feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 63, 979–994.
  • CARON, J.-B. and ARIA, C. 2017. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology, 17, 29.
  • DELLE CAVE, L. and SIMONETTA, A. M. 1991. Early Palaeozoic arthropods and problems of arthropod phylogeny; with some notes on taxa of doubtful affinities. In S, S. A. M. C. M. (ed.) The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Proceedings of an International Symposium Held at the University of Camerino 27-31 March 1989, Cambridge University Press, 189–244 pp.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823–1838.
  • OU, Q., LIU, J., SHU, D., HAN, J., ZHANG, Z., WAN, X. and LEI, Q. 2011. A rare onychophoran-like lobopodian from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Journal of Paleontology, 85, 587–594.
  • RAMSKÖLD, L. and CHEN, J. Y. 1998. Cambrian lobopodians: morphology and phylogeny. In EDGECOMBE, G. D. (ed.) Arthropod Fossils and Phylogeny, Columbia University Press, New York, 107–150 pp.
Autres liens :

Ovatiovermis cribratus

Reconstitution artistique d’Ovatiovermis cribratus. Danielle Dufault © ROM

Taxonomie:

Règne: Onychophores
Embranchement: Onychophores
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Luolishaniida
Nom d’espèce: Ovatiovermis cribratus
Remarques:

Ovatiovermis fait partie d’un groupe de lobopodiens du Cambrien, membres primitifs de la lignée qui a conduit aux arthropodes et dont les seuls survivants modernes sont les onychophores (vers de velours) et les tardigrades (oursons d’eau). Les lobopodiens se caractérisent par leur corps annelé, non articulé, muni de membres mous appelés lobopodes. Comme Facivermis, O. cribratus fait partie d’une lignée particulière d’animaux « dépourvus d’armure » appartenant à l’ordre des Luolishaniida et qui se caractérisent notamment par leurs fines épines disposées en chevrons et la différenciation de leur corps en régions fonctionnelles adaptées au mode d’alimentation filtreur (Caron et Aria, 2017, 2020).

Nom du descripteur: Caron et Aria
Date de la description : 2017
Étymologie :

Ovatiovermis – du latin ovatio (ovation) and vermis (ver) faisant référence à la position qu’il aurait adoptée pour se nourrir, debout sur ses lobopodes arrières et agitant les membres avant au-dessus de sa tête.

cribratus – du latin cribrare, qui signifie « cribler », ou « tamiser ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 52707 ; paratype ROMIP 64006 conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, zone à Bathyuriscus-Elrathina de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Bien que le premier spécimen (et le plus complet) ait été découvert en 1994 lors d’une des expéditions du ROM, Ovatiovermis n’a été décrit qu’en 2017 par Caron et Aria. Il a servi à illustrer les stratégies d’alimentation par filtration au début de l’évolution des panarthropodes, et a incité à analyser l’étendue et l’importance de ce mode de vie chez les autres lobopodiens.

Description

Morphologie :

Ovatiovermis possède un corps tubulaire vermiforme, divisé en trois sections : une section antérieure munie de deux paires de lobopodes très longs et armés de fines épines disposées en chevrons et se terminant par des pinces jumelées ; une section médiane munie de quatre paires de lobopodes semblables mais plus petits ; une section postérieure munie de trois paires de lobopodes très robustes se terminant chacun par une pince puissante. La tête est petite et porte une paire d’organes visuels simples et un pharynx réversible. La surface du corps est dépourvue de tout sclérite ou épine. Les plis cuticulaires sont visibles dans l’espace qui sépare les lobopodes.

Abondance :

Seulement deux spécimens. L’holotype (ROMIP 52707) a été recueilli en 1994 dans l’assemblage de couches – 120 (environ 1,2 m sous la base du plancher original de la carrière Walcott), lequel se distingue des autres assemblages par le fait qu’il contient des spécimens particulièrement bien conservés appartenant à un éventail de taxons (92 espèces). Le paratype (ROMIP 64006) a été trouvé en 2016 par un invité lors d’une randonnée guidée dans la carrière Walcott, et transmis à Jean-Bernard Caron par le bureau des interprètes du parc.

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Onychophores
Mode d'alimentation : Onychophores
Interprétations écologiques :

Avec ses appendices antérieurs tamiseurs et ses appendices postérieurs préhensiles, Ovatiovermis est un exemple de spécialisation d’alimentation suspensivore chez les lobopodiens. Il s’agrippait probablement à des éponges et se tenait droit debout pour attraper des particules de nourriture ou du plancton.

Références

Bibliographie :
  • CARON, J. and ARIA, C. 2020. The Collins’ monster, a spinous suspension‐feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 63, 979–994.
  • CARON, J.-B. and ARIA, C. 2017. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology, 17, 29.
Autres liens :

Hallucigenia sparsa

Reconstitution 3D d’Hallucigenia sparsa.

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Onychophores
Embranchement: Onychophores
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Xenusia (Ordre : Scleronychophora, groupe souche des onychophores)
Nom d’espèce: Hallucigenia sparsa
Remarques:

Hallucigenia est considéré comme un membre des « lobopodes », groupe d’organismes vermiformes du Cambrien dotés de paires d’appendices ressemblant à des pattes. Les affinités phylogénétiques de ces animaux sont controversées, ceux-ci ayant été rangés soit à la base d’un clade comprenant les anomalocarididés et les arthropodes (Budd, 1996), soit dans un groupe souche des onychophores modernes (Ramsköld et Chen, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Hallucigenia – du latin hallucinatio, « hallucination », en référence à l’aspect bizarre de l’animal.

sparsa – du latin sparsus, « épars », en référence à la rareté des spécimens au moment de l’étude originale.

Spécimens types : Holotype – USNM 83935 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : H. fortis, du biote de Chengjiang du Cambrien moyen (Hou et Bergström, 1995).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott (1911) a décrit pour la première fois Hallucigenia sous le nom de  Canadia sparsa  dans le cadre d’un examen de divers annélides de Burgess et illustré un spécimen vingt ans plus tard (Walcott, 1931). La première étude approfondie de cet animal n’a cependant été publiée que lorsque Conway Morris (1977) a démontré qu’il n’appartenait ni au genre Canadia ni même aux annélides. La reconstitution de l’organisme révèle un animal bizarre qui se déplace à l’aide de piquants et qui porte sur le dos des tentacules à fonction présumée alimentaire (Conway Morris, 1977). Le nouveau genre a été nommé Hallucigenia en référence à l’aspect onirique de l’organisme et à l’incertitude entourant ses affinités phylogénétiques. Il a été démontré ultérieurement que les supposés tentacules étaient en réalité une rangée de paires de « pattes » – les autres étaient enfouies sous une couche de roche – et que les paires de piquants se trouvaient plutôt sur le dos de l’animal (Ramsköld et Hou, 1991; Ramsköld, 1992). En outre, l’orientation antéropostérieure de l’animal a été inversée, ce qu’on avait pris initialement pour la tête étant vraisemblablement un exsudat (Ramsköld, 1992).

Description

Morphologie :

Hallucigenia est un organisme vermiforme à petite tête portée sur un long cou. Le tronc est hérissé de sept paires de longs piquants dorsaux et porte sept paires de fins lobes ressemblant à des pattes. L’espace entre les piquants et les lobes est relativement constant, mais les paires de piquants étant décalées vers l’avant, la paire de pattes postérieure n’a pas de paire de piquants en vis-à-vis. Chaque patte est armée d’une paire de griffes terminales, et les piquants, rigides, ont des plaques basales également rigides. La région du cou porte deux ou trois paires d’ appendices  antérieurs très fins dépourvus de pinces terminales. La tête est indistincte, mais la bouche est en position antérieure, et le tube digestif, rectiligne, débouche sur un anus postérieur. Il se peut que l’extrémité postérieure de l’animal soit en fait plus bulbeuse qu’on l’avait cru.

Abondance :

Conway Morris (1977) a étudié une trentaine de spécimens. Dans l’ensemble, Hallucigenia est rare; il représente 0,19 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
30 mm

Écologie

Mode de vie : Onychophores
Mode d'alimentation : Onychophores
Interprétations écologiques :

Hallucigenia a souvent été découvert en association avec l’éponge Vauxia et d’autres débris organiques, ce qui a laissé supposer qu’il se nourrissait d’éponges, auxquelles il s’agrippait avec ses pattes  à pinces , ses piquants dorsaux le protégeant des prédateurs. Il est également possible qu’Hallucigenia consommait des restes d’animaux en décomposition.

Références

BUDD, G. E. 1996. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group. Lethaia, 29: 1-14.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. A new metazoan from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20: 623-640.

CONWAY MORRIS, S. 1999. The crucible of creation: the Burgess Shale and the rise of animals. Oxford University Press, USA.

HOU, X. AND J. A. N. BERGTRÖM. 1995. Cambrian lobopodians – ancestors of extant onychophorans? Biological Journal of the Linnean Society, 114(1): 3-19.

RAMSKÖLD, L. 1992. The second leg row of Hallucigenia discovered. Lethaia, 25(2): 221–224.

RAMSKÖLD, L. AND X. HOU. 1991. New early Cambrian animal and onychophoran affinities of enigmatic metazoans. Nature, 351: 225-228.

RAMSKÖLD, L. AND J. Y. CHEN. 1998. Cambrian lobopodians: morphology and phylogeny, p. 107-150. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Volume 29. Columbia University Press, New York.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WALCOTT, C. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

Autres liens :

Aysheaia pedunculata

Reconstitution d’Aysheaia pedunculata.

© Marianne Collins

Taxonomie:

Règne: Onychophores
Embranchement: Onychophores
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Xenusia (Ordre : Scleronychophora, groupe souche des onychophores)
Nom d’espèce: Aysheaia pedunculata
Remarques:

Aysheaia est considéré comme un membre des lobopodes, un groupe d’organismes vermiformes du Cambrien dotés de paires de prolongements ressemblant à la manière de pattes. Les affinités phylogénétiques de ces animaux sont controversées. Ils ont été placés à la base du clade qui englobe les anomalocarides et les arthropodes (Budd, 1996) ou dans un groupe souche des onychophores modernes.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Aysheaia – d’après le mont Aysha (auj. mont Ayesha) situé dans le champ de glace Wapta (3 065 m); l’origine de l’ancien nom est inconnue.

pedunculata – du latin pedunculus, « pied ».

Spécimens types : Holotype – USNM 57655 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : A. ? prolata du Cambrien moyen dans l’Utah (Robison, 1985).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a initialement décrit Aysheaia comme un ver annélidé (Walcott, 1911). Aysheaia a été décrit à nouveau comme un ver de velours (ou un proche parent) (Brues, 1923; Hutchinson, 1930; Walcott, 1931; Walton, 1927), malgré l’absence d’attributs caractéristiques, telles la mâchoire et les glandes à mucus. Sa position phylogénétique fait encore l’objet de débats, un nouvel embranchement étant envisagé (Tiegs et Manton, 1958). À la suite d’une nouvelle interprétation morphologique basée sur des photographies (Delle Cave et Simonetta, 1975), les spécimens fossiles ont été réexaminés en détail (Whittington, 1978) et des relations phylogénétiques avec les tardigrades (oursons d’eau) ont été avancées (Bergström, 1978). Aysheaia est désormais groupé avec des taxons étroitement apparentés dans la classe Xenusia (Liu et al., 2008) de lobopodes entrant dans la lignée souche des arthropodes (Budd, 1996, 1998; Whittington, 1978).

Description

Morphologie :

Aysheaia est un animal vermiforme mesurant de 1 à 6 cm de long et environ 5 mm de large. Dix paires de pattes dotées d’épines et de « griffes » sont attachées à la partie inférieure de son corps. Sa tête ne se distingue pas du reste du corps, mais une ouverture buccale, flanquée d’une paire d’appendices et entourée d’une couronne de papilles, s’ouvre au milieu de la face frontale. Aysheaia est protégé par une cuticule molle (non minéralisée), flexible et annelée évoquant les soufflets d’un accordéon. Les pattes, trapues et également annelées, présentent dix plis, certains de ces plis étant munis d’une protubérance épineuse. Leurs extrémités accueillent une série de petites « griffes ». Une ligne apparaissant vaguement le long de l’organisme sur certains fossiles a été interprétée comme son intestin.

Abondance :

Aysheaia est rare dans la carrière Walcott, où il compte pour moins de 0,04 % des spécimens de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Onychophores
Mode d'alimentation : Onychophores
Interprétations écologiques :

Aysheaia a été fréquemment trouvé avec des restes d’éponges. Une association écologique a par conséquent été avancée. Il se pourrait qu’Aysheaia ait utilisé ses épines et griffes pour se cramponner à des éponges et se nourrir de leurs tissus ou qu’il se soit simplement caché parmi ces éponges pour se protéger des prédateurs.

Références

BERGSTRÖM, J. 1978. Morphology of fossil arthropods as a guide to phylogenetic relationships, p. 1-56 In A. P. Gupta (ed.), Arthropod Phylogeny. Van Nostrand Reinhold Co. New York.

BRUES, C. T. 1923. The geographical distribution of the Onychophora. American Naturalist, 57: 210-217.

BUDD, G. E. 1996. The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group. Lethaia, 29: 1-14.

BUDD, G. E. 1998. Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland, p. 125-138. In R. A. Fortey and R. H. Thomas (eds.), Arthropod relationships. Volume 55. Chapman & Hall, London.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

DELLE CAVE, L. AND A. M. SIMONETTA. 1975. Notes on the morphology and taxonomic position of Aysheaia (Onycophora?) and of Skania (undetermined phylum). Monitore Zoologico Italiano, 9: 67-81.

HUTCHINSON, G. E. 1930. Restudy of some Burgess Shale fossils. Proceedings of the United States National Museum, 78(11): 59.

LIU, J., D. SHU, J. HAN, Z. ZHANG, AND X. ZHANG. 2008. Origin, diversification, and relationships of Cambrian lobopods. Gondwana Research, 14(1-2): 277-283.

ROBISON, R. A. 1985. Affinities of Aysheaia (Onychophora), with description of a new Cambrian species. Journal of Paleontology, 59(1): 226-235.

TIEGS, O. W. AND S. M. MANTON. 1958. The evolution of the Arthropoda. Biological Reviews, 33(3): 255-333.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(2): 109-144.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

WALTON, L. B. 1927. The polychaete ancestry of the insects. American Naturalist, 61: 226-250.

WHITTINGTON, H. B. 1978. The lobopod animal Aysheaia pedunculata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 284(1000): 165-197.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON, AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :