Les schistes de Burgess

Yawunik kootenayi

Yawunik kootenayi, ROMIP 64017

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheirans ; Famille Leanchoiliidae
Nom d’espèce: Yawunik kootenayi
Remarques:

Yawunik a été initialement identifié comme un représentant de la famille d’arthropodes mégacheires Leanchoiliidae (Aria, Caron et Gaines, 2015). Les Mégacheires sont des arthropodes ancestraux véritables dotés d’un appendice frontal pointant vers le haut et armé de pinces multiples( appelé « cheire », ou « great appendage »). Les Mégacheires sont généralement considérés comme faisant partie des premiers arthropodes véritables (c’est-à-dire des arthropodes au corps et aux appendices segmentés), et peut-être comme les premiers représentants de la lignée étendue des Chélicérates (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Aria, Caron et Gaines
Date de la description : 2015
Étymologie :

Yawunik – orthographe latinisée du mot Yawu?nik’, nom d’un monstre féroce et figure centrale dans le récit de genèse du peuple autochtone canadien Ktunaxa.

kootenayi – du nom du parc national Kootenay, où ce fossile a été découvert, territoire traditionnellement occupé par les Ktunaxa et d’autres populations autochtones de l’Ouest du Canada.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) et Yawunik kootenayi (Aria et al., 2015) sont les deux premiers arthropodes décrits à partir de spécimens mis au jour à Marble Canyon, dans la région des schistes de Burgess. L’étude originale était basée sur 42 spécimens recueillis lors de l’expédition du Musée royal de l’Ontario de 2012, l’année même de la découverte du nouveau gisement fossile. Des dizaines d’autres spécimens ont depuis été recueillis, faisant de Yawunik l’un des arthropodes les plus abondants de la carrière de Marble Canyon après Sidneyia (Nanglu, Caron et Gaines, 2020). Le plus grand des arthropodes mégacheires et l’un des mieux conservés, Yawunik a depuis été cité dans de nombreuses études.

Description

Morphologie :

Yawunik kootenayi était un grand prédateur, plus massif que ses plus proches parents. Le corps est dépourvu de toute biominéralisation. Comme les autres leanchoiliidés de la Classe Megacheira, il se caractérise par des appendices frontaux flagellés (cheirae) armés de trois longues extensions formant une pince triple, et par un corps divisé en deux sections (tagmas) : le céphalon, recouvert d’un bouclier, et le tronc segmenté. Les leanchoiliidés portaient sur le devant de la tête une paire de grands yeux latéraux non pédonculés et une paire d’yeux médians plus petits, en forme de champignon. Leurs appendices étaient de forme simple et plutôt similaire sur l’ensemble du corps, exemples généraux types des membres biramés chez les  arthropodes : une base sub-cylindrique armée de dents pour la mastication (basipode), des branches locomotrice relativement robustes (endopodes), et des branches semi-rigides en forme de pagaie (exopodes) frangées de lamelles. La queue est un élément unique appelé telson ; elle est en forme de pointe de lance (lancéolée).

Abondance :

Yawunik, avec plus de 180 spécimens connus, est l’un des arthropodes les plus abondants de Marble Canyon. On en a aussi trouvé à Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 20 cm.

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Comme chez d’autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, les appendices frontaux de Yawunik combinaient probablement des fonctions sensorielles et préhensiles pour détecter et attraper les proies. Les proies capturées étaient ainsi ramenées sous le corps pour être préalablement broyées entre les bases des membres (basipodes), et ensuite ramenées vers la bouche. Comme les autres leanchoiliidés, Yawunik possédait également au-dessus du tube digestif de larges glandes qui servaient vraisemblablement à la digestion. Les appendices corporels des mégacheires, composés de branches locomotrices relativement solides (endopodes) ainsi que de branches semi-rigides en forme de pagaies (exopodes), auraient permis à la fois la locomotion sur le fond marin et la nage. Les exopodes servaient probablement aussi aux échanges gazeux (comme la respiration), mais des études récentes ont montré que les mégacheires et d’autres arthropodes cambriens possédaient également des branchies spécialisées (Liu et al., 2021).

Références

  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Liu, Y., Edgecombe, G.D., Schmidt, M., Bond, A.D., Melzer, R.R., Zhai, D., Mai, H., Zhang, M. & Hou, X. (2021) Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature Communications 12, 4619.
  • Nanglu, K., Caron, J.-B. & Gaines, R.R. (2020) The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology 46, 58–81.
Autres liens :

Siphusauctum gregarium

Siphusauctum gregarium, ROMIP 61423

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Aucune
Nom d’espèce: Siphusauctum gregarium
Remarques:

Siphusauctum fut d’abord comparé à plusieurs animaux pédonculés fossiles ou modernes, y compris les cténophores (O’Brien et Caron, 2012). En dépit de certaines ressemblances, les auteurs finirent par rejeter l’idée d’une relation étroite de cet animal avec un quelconque groupe existant ou fossile, sauf peut-être avec Dinomischus, un autre animal pédonculé énigmatique découvert dans les schistes de Burgess (Conway Morris, 1977) et en Chine. Il a été suggéré plus récemment que Siphusauctum pourrait faire partie d’un groupe souche des cténophores (Zhao et al., 2019).

Nom du descripteur: O’Brien et Caron
Date de la description : 2012
Étymologie :

Siphusauctum – du latin siphus, « tasse » ou « coupe » et auctus, « augmentation »

gregarium – du latin gregalis, qui signifie « qui va en groupe », en référence aux grands amas de spécimens récupérés

Spécimens types : Holotype ROMIP 61414 ; paratypes ROMIP 61413, 61415, 61421, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Siphusauctum lloydguntheri des schistes de Spence, en Utah (Kimmig et al., 2017

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Mount Stephen (Tulip Beds), Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les Tulip Beds (« couches à tulipes », appelés à l’origine « locality 8 » (Collins et al., 1983) et plus tard « S7 » [Fletcher et Collins, 2003]) ont été découvertes en 1983. Cependant, ce n’est qu’à l’issue d’un examen détaillé de l’ensemble du matériel recueilli au cours de multiples expéditions sur le terrain dirigées par le ROM qu’une description formelle de cette espèce a été publiée (O’Brien et Caron, 2012), suivie d’une étude paléo-écologique quantitative.

Description

Morphologie :

Cet animal est constitué de trois parties : un crampon, une tige et une grande structure en forme de calice. La structure en forme de calice est la partie la plus visible : elle se compose d’une gaine externe continue, perforée par l’anus au sommet et par six orifices à la base, enveloppant six éléments cténoïdes disposés autour d’une grande cavité centrale. Les éléments internes sont disposés en demi-lune et entourés d’une membrane finement striée. Ils sont chacun composés de deux séries de 30 canaux transversaux (ou rainures) rayonnant de part et d’autre d’un canal axial plus grand. Derrière l’anus, la cavité corporelle englobe un tube digestif composé d’un intestin étroit et d’une zone plus large, représentant peut-être l’estomac, à la base du tube et au-dessus d’une zone conique qui se raccorde à la tige. La tige est composée d’un élément interne et d’un élément externe. Elle est liée directement à un crampon bulbeux ou plat. Au moins un spécimen laisse deviner la présence d’un tube entre l’estomac et la tige interne. L’élément externe se termine abruptement avant le crampon.

Abondance :

1 133 spécimens, ce qui en fait l’une des espèces les plus abondantes des Tulip Beds, à qui il donne le nom (O’Brien et Caron, 2016).

Taille maximum :
Environ 22 cm de hauteur

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

La morphologie et les caractéristiques internes de cet animal donnent fortement à penser qu’il s’agissait que son écologie sessile était facultative – c’est-à-dire qu’il aurait pu se détacher de son pédoncule pour se déplacer – et qu’il se nourrissait activement par filtration active. L’expansion et la contraction du calice auraient permis à l’eau et aux nutriments de circuler à travers les éléments cténoïdes.

Références

  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163-167.
  • CONWAY MORRIS, S. 1977. A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20, 833-845.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823-1838.
  • KIMMIG, J., STROTZ, L. C. and LIEBERMAN, B. S. 2017. The stalked filter feeder Siphusauctum lloydguntheri n. sp. from the middle Cambrian (Series 3, Stage 5) Spence Shale of Utah: its biological affinities and taphonomy. Journal of Paleontology, 91, 902-910.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2012. A new stalked filter-feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE, 7, e29233.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2016. Paleocommunity Analysis of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia: Comparison with the Walcott Quarry and Implications for Community Variation in the Burgess Shale. Paleobiology, 42, 27-53.
  • ZHAO, Y., VINTHER, J., PARRY, L. A., WEI, F., GREEN, E., PISANI, D., HOU, X., EDGECOMBE, G. D. and CONG, P. 2019. Cambrian sessile, suspension feeding stem-group ctenophores and evolution of the comb jelly body plan. Current Biology, 29, 1112-1125.e2.
Autres liens :

Priscansermarinus barnetti

Priscansermarinus barnetti (ROM 36064) – Holotype (spécimen A). Dalle contenant 62 individus, dont l’holotype (cadre blanc dans l’image de gauche et gros plan à droite). Longueur du spécimen (holotype) = 32 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (les deux images). Talus de la carrière Walcott.

© MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Priscansermarinus barnetti
Remarques:

Les affinités de Priscansermarinus, initialement proposé comme un arthropode crustacé et un membre possible des bernaches lépadomorphes à pédoncule de la sous-classe Thecostraca au sein de Maxillopoda (Collins et Rudkin, 1981), font l’objet de discussions et demeurent incertaines.

Nom du descripteur: Collins and Rudkin
Date de la description : 1981
Étymologie :

Priscansermarinus – du latin priscus, « ancien », anser, « oie » et marinus, « mer », soit « oie de mer », en référence aux bernaches ou outardes modernes.

barnetti – d’après Robert Barnett, membre de l’expédition de 1975 du Musée royal de l’Ontario, qui découvrit les premiers spécimens.

Spécimens types : Holotype – ROM 36064a conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Ontario, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Niveaux des carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles, mont Field.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La « plaque de découverte » portant 62 représentants d’un organisme jusqu’alors inconnu a été trouvée en 1975 par Robert Barnett dans un talus (éboulis) sous le niveau de la carrière Walcott lors de l’expédition inaugurale du Musée royal de l’Ontario dans les schistes de Burgess. En 1981, Priscansermarinus barnetti a été décrit, nommé et interprété comme un bernache lépadomorphe, en attendant la récupération de spécimens additionnels conservant les caractères définitifs. Ses affinités d’anatife (bernache), voire d’arthropode, ont depuis été contestées (Briggs, 1983; Briggs et al., 2005).

Description

Morphologie :

Priscansermarinus est constitué de deux composants primaires: un corps oviforme, voire pyramidale, compressé latéralement et un pédoncule court et épais. De chaque côté, le corps présente une région subtriangulaire centrale et hautement réfléchissante, qui a été initialement interprétée comme la trace d’une mince plaque externe non minéralisée. Cette région est aujourd’hui reconnue comme une structure interne anatomiquement complexe. Un stolon (pédoncule) de forme cylindrique, modérément flexible, semble émerger du corps plutôt que fusionner avec lui; son extrémité distale accueille un disque terminal à motif rayonnant. Chez la plupart des spécimens connus, le pédoncule mesure légèrement plus de la moitié de la longueur totale de l’animal.

Abondance :

Relativement commun à certains niveaux de la carrière Raymond; peu commun ailleurs.

Taille maximum :
50 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

L’espèce est trop peu connue pour que son mode de vie soit décrit avec certitude. Le disque terminal à la base du stolon servait probablement à ancrer l’animal dans ou sur la boue. En l’absence de tentacules apparents et de structures alimentaires évidentes, un régime suspensivore est fortement possible.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1983. Affinities and early evolution of the Crustacea: the evidence of the Cambrian fossils, p. 1-22. In F. R. Schram (ed.), Crustacean Phylogeny. Balkema, Rotterdam.

BRIGGS, D. E. G., M. D. SUTTON AND D. J. SIVETER. 2005. Metamorphosis in a Silurian barnacle. Proceedings of the Royal Society, B, 272: 2365-2369.

COLLINS, D. AND RUDKIN, D. M. 1981. Priscansermarinus barnetti, a probable lepadomorph barnacle from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Journal of Paleontology, 55: 1006-1015.

Autres liens :

Aucun

Portalia mira

Portalia mira (USNM 83927) – Holotype (empreinte et contre-empreinte). Spécimen complet conservé avec Mackenzia costalis. La partie avant se trouve peut-être à droite. Longueur du spécimen = 100 mm. Spécimen sec, lumière polarisée. Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Portalia mira
Remarques:

Portalia est considéré comme un organisme problématique dont une redescription complète s’impose (Briggs et Conway Morris, 1986).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1918
Étymologie :

Portalia – d’après le mont Portal (2 911 m), situé au nord des schistes de Burgess, dans le parc national du Canada Banff.

mira – du latin mirus, « merveilleux », en référence à la morphologie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 83927 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le seul spécimen connu de Portalia a été illustré une première fois par Walcott dans une brève communication parue en 1918, puis dans une publication posthume (Walcott, 1931). Walcott l’a classé parmi les holothuries, groupe d’Échinodermes mieux connus sous le nom de concombres de mer. Madsen (1957) a vu dans Portalia une possible éponge primitive, mais Durham (1974) a soutenu que la thèse de l’affinité avec les holothuries ne pouvait être rejetée sans que d’autres études soient menées (voir aussi Conway Morris, 1979). Les affinités phylogénétiques de Portalia demeurent difficiles à établir (Briggs et Conway Morris, 1986).

Description

Morphologie :

Le corps de Portalia, en forme de saucisse, se distingue principalement par la série d’appendices tentaculaires allongés qui le recouvrent entièrement. Ces appendices se séparent souvent en plusieurs branches individuelles. Le faisceau central à l’intérieur du corps a été interprété comme une partie de l’intestin, et la zone sombre indistincte située à une extrémité du corps, peut-être comme la tête.

Abondance :

Un seul spécimen de Portalia a été découvert à ce jour.

Taille maximum :
100 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

On en sait trop peu sur cet organisme pour se prononcer sur son mode d’alimentation.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND S. CONWAY MORRIS. 1986. Problematica from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, p. 167-183. In A. Hoffman and M. H. Nitecki (eds.), Problematic fossil taxa (Oxford Monographs on Geology and Geophysics No. 5). Oxford University Press & Clarendon Press, New York.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

MADSEN, F. J. 1957. On Walcott’s supposed Cambrian holothurians. Journal of Paleontology, 31(1): 281-286.

WALCOTT, C. 1918. Geological explorations in the Canadian Rockies. From « Explorations and Field-Work of the Smithsonian Institution in 1917 ». Smithsonian Miscellaneous Collections, 68: 4-20.

WALCOTT, C. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85(3): 1-46.

Autres liens :

Aucun

Pollingeria grandis

Pollingeria grandis (GSC 8362). Dalle renfermant plusieurs spécimens. Longueur du plus grand spécimen = 15 mm. Spécimens secs, lumière polarisée. Carrière Walcott.

© COMMISSION GÉOLOGIQUE DU CANADA. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Pollingeria grandis
Remarques:

Pollingeria est un des organismes de Burgess les moins bien connus, et sa situation phylogénétique demeure indéterminée (Briggs et Conway Morris, 1986).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pollingeria – d’après le mont Pollinger (2 816 m), situé au nord ouest des schistes de Burgess, nommé en l’honneur de Joseph Pollinger (1873 1943).

grandis – du latin grandis, « grand », en référence à la supposée grande taille des fossiles.

Spécimens types : Syntypes – USNM 57639 àUSNM 57641 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a présenté une première description de Pollingeria en 1911 dans une monographie portant sur différents vers de Burgess. Il a considéré les fossiles comme des écailles d’un organisme de plus grande taille ressemblant à Wiwaxia. Toutefois, cette interprétation a été mise en doute (Conway Morris, 1979) puis fermement rejetée après une nouvelle étude de Wiwaxia (Conway Morris, 1985). Il demeure difficile d’établir les affinités taxonomiques de Pollingeria (Briggs et Conway Morris, 1986).

Description

Morphologie :

Ce fossile est ovoïde mais les détails de sa forme varient, et la plupart des individus mesurent entre 10 et 15 mm de long. Il se distingue par une série d’étroits éléments tubulaires plus foncés que le reste du corps et souvent légèrement soulevés qui sont tordus et ne semblent pas faire partie d’un tube digestif.

Abondance :

Pollingeria est très abondant par endroits, des centaines de spécimens ayant été découverts dans certaines couches géologiques. À la carrière Walcott, l’espèce représente 5,83 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008)

Taille maximum :
15 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Le manque d’information sur cet organisme empêche d’en faire une interprétation écologique.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND S. CONWAY MORRIS. 1986. Problematica from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, p. 167-183. In A. Hoffman and M. H. Nitecki (eds.), Problematic fossil taxa (Oxford Monographs on Geology and Geophysics No. 5). Oxford University Press & Clarendon Press, New York.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. 1985. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 307:507-582.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

Autres liens :

Aucun

Herpetogaster collinsi

Reconstitution 3D d’Herpetogaster collinsi.

Modèle 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Cambroernides (Clade non classé, groupe souche des ambulacraires )
Nom d’espèce: Herpetogaster collinsi
Remarques:

À l’instar d’autres fossiles pédonculés ou discoïdes comme EldoniaHerpetogaster appartient probablement au groupe souche des ambulacraires, clade comprenant les échinodermes et les hémichordés (Caron et al., 2010).

Nom du descripteur: Caron et Conway Morris
Date de la description : 2010
Étymologie :

Herpetogaster – du grec herpo, « ramper », et gaster, « estomac », en référence à l’aspect rampant et au gros estomac de l’animal.

collinsi – en l’honneur de Desmond Collins, ancien conservateur de paléontologie du Musée royal de l’Ontario qui a dirigé des expéditions aux schistes de Burgess de 1975 à 2000.

Spécimens types : Holotype – ROM 58051 conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; carrière Collins sur le mont Stephen; glacier Stanley dans le parc national du Canada Kootenay.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Herpetogaster a été décrit en 2010 en tant que membre possible des ambulacraires (Caron et Conway Morris 2010).

Description

Morphologie :

Herpetogaster est d’un corps constitué d’une partie principale pourvue d’une paire de tentacules à l’avant et d’un stolon souple. La partie principale est divisée en treize segments et forme une spire dans le sens des aiguilles d’une montre en vue dorsale. Les tentacules, longs et flexibles, se ramifient plusieurs fois. L’estomac est la partie la plus visible du tube digestif et détermine souvent, comme chez Eldonia, genre étroitement apparenté à Herpetogaster, une zone très réfléchissante. L’anus est terminal, et la bouche s’ouvre entre les deux tentacules. Le stolon est parfois plus long que la partie principale du corps et se termine par un disque plat, qui servait de toute évidence à fixer l’animal au fond de l’eau ou à d’autres organismes.

Abondance :

Des 101 spécimens découverts à ce jour, seulement 6 l’ont été dans la carrière Walcott, où l’espèce ne représente que 0,011 % de la faune locale (Caron et Jackson, 2008). La plupart des spécimens (68) proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
48 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Les spécimens d’Herpetogaster ont été découverts en association avec l’éponge Vauxia, ce qui porte à croire que l’animal vivait sur le fond marin ou à proximité. On ignore toutefois si Herpetogaster menait une existence sessile, et s’il se nourrissait exclusivement de particules en suspension dans l’eau ou de proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., S. CONWAY MORRIS AND D. SHU. 2010. Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes. PLoS ONE, 5(3): e9586.

Autres liens :

http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0009586

Eldonia ludwigi

Reconstitution 3D d’Eldonia ludwigi.

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Cambroernides (Clade non classé, groupe souche des ambulacraires )
Nom d’espèce: Eldonia ludwigi
Remarques:

Comme d’autres fossiles discoïdes ou pédonculés tel qu’HerpetogasterEldonia fait partie, au sein du groupe souche, du clade des ambulacraires, qui regroupe les échinodermes et les hémichordés (Caron et al., 2010).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Eldonia – d’après Eldon, arrêt de train du Chemin de fer Canadien Pacifique situé à 30 km à l’est de Field, de la ville du même nom, dans le comté de Durham, en Angleterre, qui signifie « colline d’Aelle ».

ludwigii – d’après Hubert Ludwig, spécialiste allemand des échinodermes qui a décrit de nombreuses holothuries fossiles.

Spécimens types : Lectotype – USNM 7540 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Stellostomites eumorphus (Sun et Hou, 1987), de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur, a été redécrit sous le nom d’Eldonia eumorpha (Chen et al., 1995). Toutefois, S. eumorphus est considéré dans la littérature comme la seule espèce valide (Zhu et al., 2002). E. berbera a été décrit comme remontant à l’Ordovicien supérieur du Maroc (Alessandrello et Bracchi, 2003). Si cela est confirmé, il s’agirait de l’occurrence stratigraphique la plus récente pour ce genre.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone à Bolaspidella (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Autres dépôts : schistes de Spence et formation de Marjum du Cambrien moyen, en Utah (Conway Morris et Robison, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Décrit par Walcott en 1911, le genre Eldonia était considéré originellement comme partie des holothuries (concombres de mer, au sein des échinodermes), point de vue accepté par d’éminents spécialistes à l’époque (Clark A.H., 1913) et conforté par un examen ultérieur du matériel (Durham, 1974). Toutefois, cette interprétation a toujours eu des détracteurs (Clark H.L., 1912; Dzik, 1991, 1997; Madsen, 1956, 1957, 1962; Paul et Smith, 1984), et l’absence de caractères clés des échinodermes infirme l’existence d’une relation étroite avec ce groupe (Conway Morris, 1993; voir aussi Zhu et al., 2002). Un vaste consensus s’est dégagé sur le fait que les eldoniidés n’ont aucune affinité avec les cnidaires même s’ils ressemblent aux méduses (scyphozoaires). Certains auteurs (Chen et al., 1995, Dzik, 1997) ont soutenu plus en détail l’existence d’une relation avec les « lophophoriens » (p. ex. brachiopodes, phoronidiens), mais la question demeure ouverte. La description du genre Herpetogaster, étroitement apparenté à Eldonia, offre la possibilité d’un lien avec les ambulacraires, qui regroupent les échinodermes et les hémichordés (Caron et Conway Morris, 2010).

Des fragments de l’intestin, réfléchissant, ont été extraits par macération acide et analysés en vue d’études taphonomiques (Butterfield, 1990).

Description

Morphologie :

Le corps est discoïde, et l’anus et la bouche s’ouvrent sur la face ventrale. De fins rayons irradient à partir d’un point central dans le disque. En vue dorsale, le tube digestif est enroulé dans le sens des aiguilles d’une montre autour du centre de l’organisme et est distinctement différencié en un pharynx, un estomac (partie la plus sombre) et un étroit intestin. La paire de tentacules relativement rigides qui borde la bouche servait probablement à l’alimentation.

Abondance :

Walcott a récolté des centaines de spécimens d’Eldonia dans une seule couche fossilifère au sein de la couche à phyllopodes, qu’il a appelée « Grande couche à Eldonia ». Depuis, d’autres spécimens ont été prélevés à la carrière Walcott, où ils représentent 0,4 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Eldonia a longtemps été considéré comme un organisme filtreur flottant librement. Toutefois, au vu de sa morphologie, de son mode de conservation et de sa similarité avec Herpetogaster, on a également soutenu qu’il menait une existence benthique, utilisant ses tentacules pour capter sa nourriture dans l’eau ou balayer les fonds marins à la recherche de particules de détritus (Caron et Conway Morris, 2010). On ne sait pas si l’animal se déplaçait, à l’occasion, ou s’il était stationnaire (sessile).

Références

ALESSANDRELLO, A. AND G. BRACCHI. 2003. Eldonia berbera n. sp. a new species of the enigmatic genus Eldonia Walcott, 1911 from the Rawtheyan (Upper Ordovician) of Anti-Atlas (Erfoud, Tafilalt, Morocco). Atti della Società italiana di scienze naturali e del Museo civico di storia naturale in Milano, 144(2): 337-358.

BUTTERFIELD, N. J. 1990. Organic preservation of non-mineralizing organisms and the taphonomy of the Burgess Shale. Paleobiology, 16(3): 272-286.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., S. CONWAY MORRIS AND D. SHU. 2010. Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes. PLoS ONE, 5(3): e9586.

CHEN, J.-Y., M.-Y. ZHU AND G.-Q. ZHOU. 1995. The early Cambrian medusiform metazoan Eldonia from the Chengjiang Lagerstätte. Acta Palaeontologica Polonica, 40: 213-244.

CLARK, H. L. 1912. Fossil holothurians. Science, 35(894): 274-278.

CLARK, A. H. 1913. Cambrian holothurians. American Naturalist, 48: 488-507.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. The University of Kansas Paleontological Contributions, 122: 23-84.

CONWAY MORRIS, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature, 361(6409): 219-225.

DURHAM, J. W. 1974. Systematic Position of Eldonia ludwigi Walcott. Journal of Paleontology, 48(4): 751-755.

DZIK, J. 1991. Is fossil evidence consistent with traditional views of the early metazoan phylogeny?, p. 47-56. In A. M. Simonetta and S. Conway Morris (eds.), The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press, Cambridge.

DZIK, J. Y., L. ZHAO AND M. Y. ZHU. 1997. Mode of life of the Middle Cambrian eldonioid lophophorate Rotadiscus. Palaeontology, 40(2):385-396.

MADSEN, F. J. 1956. Eldonia, a Cambrian siphonophore-formerly interpreted as a holoturian[sic]. Videnskabelige meddelelser fra Dansk naturhistorisk forening i Københaven, 118: 7-14.

MADSEN, F. J. 1957. On Walcott’s supposed Cambrian holothurians. Journal of Paleontology, 31(1): 281-282.

MADSEN, F. J. 1962. The systematic position of the Middle Cambrian fossil Eldonia. Meddelelser fra Dansk Geologisk Førening, 15: 87-89.

PAUL, C. R. C. AND A. B. SMITH. 1984. The early radiation and phylogeny of echinoderms. Biological Reviews, 59(4): 443-481.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian holothurians and medusae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(3): 41-68.

ZHU, M. Y., Y. L. ZHAO AND J. Y. CHEN. 2002. Revision of the Cambrian discoidal animals Stellostomites eumorphus and Pararotadiscus guizhouensis from South China. Geobios, 35(2): 165-185.

Autres liens :

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Diraphora bellicostata

Reconstitution 3D de Diraphora bellicostata avec d’autres brachiopodes (Acrothyra gregaria, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, et Paterina zenobia).

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Rhynchonellata (Ordre : Orthida)
Nom d’espèce: Diraphora bellicostata
Remarques:

Diraphora appartient à la famille des Bohemiellidae.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1924
Étymologie :

Diraphora – du grec deiras, « strie », et phoras,« porteur ».

bellicostata – du latin bellus,« beau », et costatus, « strié ».

Spécimens types : Syntypes – USNM 69731-69737 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune à ce jour. Les brachiopodes des schistes de Burgess, en particulier ceux des couches à trilobites du mont Stephen, devraient être réexaminés (voir Bref historique des recherches).

Autres dépôts : plusieurs espèces sont connues en Amérique du Nord et en Australie.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Initialement classée dans le genre Eoorthis par Walcott (1924), l’espèce a ensuite été attribuée par Bell (1941) à un nouveau genre, Diraphora, dont elle est devenue l’espèce type. Diraphora bellicostata n’a pas été étudiée depuis sa première description par Walcott en 1924. La description sommaire de Walcott identifie inadéquatement le spécimen et aucun type n’y est désigné. Les espèces devraient être décrites à nouveau.

Description

Morphologie :

Diraphora bellicostata est orné de stries fines (costæ) rayonnant sur la coquille depuis la charnière. À l’instar de Nisusia, forme comparable représentée dans les schistes de Burgess, ses coquilles auraient été articulées avec de petites dents courtes. Aucune partie molle conservée n’a été observée; la coquille était minéralisée à l’origine.

Abondance :

Diraphora bellicostata est connu grâce à l’étude de plusieurs centaines de spécimens de la carrière Walcott. Brachiopode le plus représenté, il ne constitue cependant qu’une fraction relativement mince (inférieure à 1,3 %) de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Diraphora était probablement doté d’un pédoncule épais et court, avec lequel il s’attachait au substratum. Certains spécimens sont liés aux spicules d’éponges, en particulier de Pirania. D’autres organismes (p. ex., Mackenzia) s’attachaient à des valves isolées de Diraphora (appartenant à des individus morts), qu’ils utilisaient comme ancres. Les particules alimentaires de l’eau auraient été extraites par le lophophore – un appareil filtreur situé entre les coquilles.

Références

BELL, C. W. 1941. Cambrian Brachiopoda from Montana. Journal of Paleontology, 15: 193-255.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

WALCOTT, C. D. 1924. Cambrian and Ozarkian Brachiopoda. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67: 477-554.

Autres liens :

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Dinomischus isolatus

Reconstitution deDinomischus isolatus.

© Marianne Collins

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Dinomischus isolatus
Remarques:

Bien que le genre Dinomischus ait été décrit comme apparenté aux ectoproctes (Conway Morris, 1977), ses affinités phylogénétiques demeurent incertaines, car on n’a pas réussi à associer de façon concluante sa morphologie inhabituelle à un embranchement connu.

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1977
Étymologie :

Dinomischus – du grec dinos, « gobelet », et michos, « pied » ou « tige », en référence à la forme en verre à vin de l’animal.

isolatus – du latin insula, « île », allusion au mode de vie solitaire de cet animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 198735 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts: D. venutus Chen, Hou et Lu, 1989, de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Carrières Walcott et Raymond, et couches à tulipes (S7).

Autres dépôts: Un spécimen unique de D. isolatus a également été découvert dans la formation de Kaili du Cambrien moyen (Peng et al., 2006).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dinomischus isolatus figurait parmi les fossiles collectés par Walcott, mais ce n’est qu’en 1977 qu’il a été formellement décrit par Conway Morris. La description originale était fondée sur trois spécimens. Chen et al. (1989) ont ajouté une deuxième espèce d’après des spécimens issus du Chengjiang, en Chine. D’autres spécimens ont été récoltés par le Musée royal de l’Ontario sur la crête aux Fossiles et le mont Stephen.

Description

Morphologie :

Dinomischus consiste en un calice porté sur une longue tige terminée par un crampon bulbeux basal. Le bord supérieur du calice est entouré de 20 bractées rigides dressées au-dessus de la bouche et de l’anus. D’une longueur pouvant atteindre 4,5 mm de longueur, ces bractées sont considérées comme faisant partie d’un appareil d’alimentation par filtration. La partie réfléchissante au centre du calice a été assimilée à un tube digestif en U comprenant un grand estomac central en forme de sac débouchant vers le haut sur une bouche et un anus. La tige semble être une structure rigide et sa base bulbeuse, une pièce d’ancrage au substrat.

Abondance :

Dinomischus est très rare. La description originale reposait sur seulement trois spécimens des schistes de Burgess. Les collections du Musée royal de l’Ontario contiennent quelques autres spécimens de même provenance.

Taille maximum :
28 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Dinomischus était un organisme filtreur porté sur une tige et ancré au fond marin. Il utilisait vraisemblablement sa couronne de bractées pour capter les particules de nourriture dans l’eau et les porter à sa bouche.

Références

CONWAY MORRIS, S. 1977. A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20(4): 833-845.

CHEN, J. HOU, X. AND H. LU. 1989. Early Cambrian hock glass-like rare sea animal Dinomischus (Entoprocta) and its ecological features. Acta Palaeontologica Sinica., 28 (1): 58-71.

PENG, J., Y. L. ZHAO AND J. P. LIN. 2006. Dinomischus from the Middle Cambrian Kaili Biota, Guizhou, China. Acta Geologica Sinica-English Edition, 80: 498-501.

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Dictyophycus gracilis

Dictyophycus gracilis (USNM83483e) – Syntype. Fragment associé à plusieurs autres organismes, dont quelques spécimens de l’arthropode Marrella splendens. Longueur du spécimen = 28 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (image de gauche); spécimen humide, lumière directe (image du centre); spécimen humide, lumière polarisée (image de droite). Carrière Walcott.

© Smithsonian Institution – Musée National D’histoire Naturelle. Photo : Jean-bernard Caron

Taxonomie:

Règne: Inconnu
Embranchement: Inconnu
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Dictyophycus gracilis
Remarques:

Aucune nouvelle analyse des affinités phylogénétiques de cette présumée algue n’a été publiée depuis sa description originale.

Nom du descripteur: Ruedemann
Date de la description : 1931
Étymologie :

Dictyophycus – du grec diktyon, « filet », et phykos, « algue ».

gracilis – du latin gracilis, « mince », « grêle » ou « simple ». Les noms du genre et de l’espèce font référence à la forme et à la structure de l’organisme.

Spécimens types : Syntypes – USNM 83483a-d conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ruedemann (1931) a décrit brièvement Dictyophycus comme un genre d’algue. Ce genre, comme toutes les autres présumées algues des schistes de Burgess, devrait toutefois faire l’objet d’une nouvelle description formelle.

Description

Morphologie :

Dictyophycus a la forme d’une fronde et présente une délicate structure constituée de fibres lisses formant des mailles tantôt régulières, tantôt irrégulières. Aucune particule de matière organique n’est visible entre les fibres. La structure de fixation, qui est rarement préservée, pourrait avoir été brisée lors de l’enfouissement.

Abondance :

Les seuls spécimens connus de Dictyophycus proviennent de la carrière Walcott, où le genre est relativement commun dans certaines strates, représentant 0,59 % du total des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
50 mm

Écologie

Mode de vie : Inconnu
Mode d'alimentation : Inconnu
Interprétations écologiques :

Dictyophycus vivait probablement fixé au fond marin, dans la zone photique.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RUEDEMANN, R. 1931. Some new Middle Cambrian fossils from British Columbia. Proceedings of the United States National Museum. 79: 1-18.

Autres liens :

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