Les schistes de Burgess

Spartobranchus tenuis

Spartobranchus tenuis, ROMIP 65137

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Enteropneusta
Nom d’espèce: Spartobranchus tenuis
Remarques:

Spartobranchus est considéré comme faisant partie du groupe souche des entéropneustes ; il présente de nombreuses similitudes avec les entéropneustes actuels (Caron et al., 2013 ; Nanglu et al., 2020). Son corps tripartite, typique de ce groupe, est constitué d’un rostre en forme de gland, d’un collier cylindrique et d’un tronc allongé.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911 (nouvelle description en 2013)
Étymologie :

Spartobranchus – du grec ancien sparte, « corde (faite à partir du spartier) » et brankhia, « branchies ».

tenuis – mot latin signifiant « délicat, mince ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 108494 ; Paralectotype – USNM 553526.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Spartobranchus tenuis a été décrit pour la première fois par Walcott en 1911 comme un ver priapulide nommé Ottoia tenuis. Il a été retiré du genre Ottoia par Conway Morris en 1979, et formellement redécrit comme Spartobranchus tenuis, un entéropneuste, par Caron et ses collaborateurs en 2013.

Description

Morphologie :

Spartobanchus est un ver de petite taille, atteignant une longueur maximale de 10 cm. Son corps se compose de trois parties principales : un rostre, un collier et un tronc long et mince. Le rostre est ovale ou en forme de gland, d’où le nom commun anglais d’acorn worms (« ver gland ») donné à ces animaux. Le collier est une section cylindrique relativement courte derrière le rostre. Le tronc représente 90 à 95 % de la longueur totale du corps. Le corps entier est très flexible, et le rostre souvent replié sur lui-même. La partie antérieure du tronc s’appelle le pharynx, à l’intérieur duquel on observe des barres vraisemblablement collagineuses appelées barres branchiales, qui donnent à la structure son apparence striée. La partie postérieure du tronc renferme le tube digestif et est d’aspect relativement banal. Elle est souvent préservée sous une forme plus sombre que le reste du corps. L’extrémité postérieure du tronc se termine par une structure bulbeuse qui aurait pu servir à arrimer l’animal. Un quart environ des spécimens découverts s’accompagnent de tubes d’aspect fibreux qui étaient sécrétés par les vers. Ces tubes d’apparence ondulée peuvent prendre plusieurs formes : droite, fourchue, spiralée ou circulaire.

Abondance :

Plus de 9 000 spécimens, ce qui en fait l’espèce la plus abondante de la carrière Walcott.

Taille maximum :
Environ 10 cm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Spartobranchus était probablement un animal détritivore, car c’est le mode d’alimentation le plus courant chez les entéropheustes actuels qui sont morphologiquement très similaires. La présence d’un organe ciliaire préoral sur le rostre donne également à penser que les particules alimentaires étaient transportées du rostre à la bouche. L’animal était peut-être aussi un filtreur, compte tenu de l’aptitude de certains hémichordés fouisseurs à filtrer les particules d’aliments présentes dans l’eau interstitielle. Les tubes auxquels Spartobranchus est associé auraient servi d’habitation protectrice et étaient sécrétés par le rostre. Ces vers partageaient ce trait avec leurs proches parents, les graptolites. Certains grands tubes de la carrière Raymond (située à environ 20 m au-dessus de la carrière Walcott) semblent également contenir des entéropneustes dont la morphologie rappelle celle de Spartobranchus, mais qui n’ont toujours pas été formellement décrits (Nanglu et Caron, 2021). Ces tubes renfermaient également des polychètes, ce qui pourrait signifier l’existence d’une relation symbiotique entre ces vers.

Références

  • CARON, J.-B., CONWAY MORRIS, S., AND C. B. CAMERON. 2013. Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495: 503-506
  • CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 10: 327–349.
  • NANGLU, K. AND J.-B. CARON. 2021. Symbiosis in the Cambrian: enteropneust tubes from the Burgess Shale co-inhabited by commensal polychaetes. Proceedings of the Royal Society B 288 (1951): 20210061.
  • NANGLU, K., J.-B. CARON, AND C. B. CAMERON. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology 30 (21): 4238-4244
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.
Autres liens :

Kootenayscolex barbarensis

Kootenayscolex barbarensis, paratype, ROMIP 62972

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Polychètes
Nom d’espèce: Kootenayscolex barbarensis
Remarques:

Kootenayscolex ressemble beaucoup aux polychètes actuels, mais il est actuellement considéré comme n’appartenant à aucun groupe existant. Il est plutôt considéré comme un groupe souche des polychètes, à l’instar des autres polychètes des schistes de Burgess (Parry et al., 2016 ; Nanglu et Caron 2018).

Nom du descripteur: Nanglu et Caron, 2018
Date de la description : 2018
Étymologie :

Kootenay  du nom du parc national Kootenay (Colombie-Britannique), où se trouve le site fossilifère de Marble Canyon, et du grec scolex, « ver », suffixe communément utilisé chez les polychètes et faisant référence à leur aspect généralement vermiforme.

barbarensis  en hommage à Barbara Polk Milstein, bénévole du Musée royal de l’Ontario et supportrice de longue date des recherches dans les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64388 ; paratypes ROMIP 63099.1, et ROMIP 64389-, 64398
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Carrière Walcott sur Fossil Ridge, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ce polychète abondant fut signalé pour la première fois par Caron et al., en 2014, comme une espèce comparable à Burgessochaeta setigera de la carrière Walcott. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits par Nanglu et Caron en 2018, sur la base decentaines de nouveaux spécimens découverts sur le site fossilifère de Marble Canyon, au parc national Kootenay.

Description

Morphologie :

La taille de Kootenayscolex varie de 1 à 30 mm. Sa tête porte deux longues structures sensorielles appelées palpes, ainsi qu’une courte antenne médiane. Comme chez les autres polychètes, son corps est divisé en une série de segments, les plus larges se trouvant au milieu du corps. Jusqu’à 25 segments ont été dénombrés chez cette espèce, chacun muni d’une paire de parapodes, ou excroissances latérales charnues. Ces parapodes portent des soies, appelées chaetae, disposées en faisceaux. Les faisceaux dorsaux comptent jusqu’à 12 soies, tandis que les faisceaux ventraux en comptent jusqu’à 16, disposées en éventails plus larges. Le dernier segment, appelé pygidium, est relativement simple et ne possède aucun appendice. La section de la tête, appelée prostomium, possède un seul ensemble de parapodes et de chaetae, tout près de la bouche.

Abondance :

Kootenayscolex est la cinquième espèce la plus abondante à Marble Canyon ; 833 spécimens y ont été collectés (Nanglu et al., 2020).

Taille maximum :
Environ 3 cm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Kootenayscolex a été interprété comme un organisme détritivore en raison de certains spécimens dont le tube digestif est rempli de sédiment. Ceci est particulièrement visible chez les spécimens dont la partie antérieure du tube digestif est élargie, presque jusqu’à la largeur du corps. Les soies dorsales allongées servaient probablement de défense contre les prédateurs, tandis que les soies ventrales auraient permis au ver de se déplacer sur le fond marin.

Références

  • NANGLU, K., AND J.-B., CARON. 2018. A new Burgess Shale polychaete and the origin of the annelid head revisited. Current Biology, 28 (2): 319-326.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58-81.
  • PARRY, L. A., EDGECOMBE, G. D., EIBYE-JACOBSEN, D., AND J. VINTHER. 2016. The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences283 (1837): 20161378.
Autres liens :

Capinatator praetermissus

Capinatator praetermissus, ROMIP, 64247

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Higher Taxonomic assignment: Aucune
Nom d’espèce: Capinatator praetermissus
Remarques:

Capinatator est considéré comme une forme ancestrale des chétognathes sans lien avec les formes modernes (Briggs et Caron, 2017 ; voir également Vinther et Parry, 2019). Les chétognathes actuels sont difficiles à classer sur la base de leurs caractéristiques morphologiques, mais les techniques phylogénomiques d’aujourd’hui permettent de les considérer comme appartenant aux Gnathifères, groupe d’organismes invertébrés minuscules munis de mâchoires complexes (Marlétaz et al., 2019).

Nom du descripteur: Briggs et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Capinatator  du latin capere, « agripper » et natator, « nageur »

praetermissus  du latin praeter, « par-delà, au-delà », et mittere, « envoyer, communiquer, annoncer », par allusion au fait que ce fossile a pendant longtemps été ignoré.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64271_1, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Mont Stephen (site de la carrière Collins), carrière Walcott, Colombie-Britannique

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Deux espèces distinctes provenant des schistes de Burgess avaient à l’origine été considérées comme des chétognathes : Amiskwia sagittiformis (Walcott, 1911) et Oesia disjuncta (Szaniawski, 2005). Depuis, Amiskwia a été reclassé parmi les gnathifères (Caron et Cheung, 2019 ; Vinther et Parry, 2019), et Oesia a été reclassé parmi les hémichordés (Nanglu et al., 2020). Conway Morris (2009) est le premier à avoir illustré les épines préhensiles d’un chétoghathe des schistes de Burgess en s’inspirant d’un spécimen découvert par Walcott. Les fossiles des chétognathes du Cambrien sont extrêmement rares. En dehors des schistes de Burgess, seuls quelques spécimens découverts ne représentant vraisemblablement qu’une seule espèce (Vannier et al., 2007) ainsi qu’un assemblage très semblable d’épines, mais ne préservant rien du corps sinon une trace de la tête (Shu et al., 2017), ont été découverts en Chine.

Description

Morphologie :

Le corps est divisé en une grosse tête portée par un cou réduit, un tronc allongé et une courte queue. Les nageoires latérales et terminales ne se sont pas conservées ; ce furent sans doute les premiers éléments à se décomposer (Casenove et al., 2011). La tête est munie d’environ 50 épines préhensiles simples, 25 de part et d’autre de la bouche. Les épines sont recourbées, et chacune présente une pointe renforcée par une structure conique. Les structures de la tête et une trace du tube digestif sont visibles chez certains spécimens.

Abondance :

49 spécimens ont été décrits, mais seulement 18 préservent des traces du corps.

Taille maximum :
Environ 9,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Capinatator nageait probablement comme les espèces actuelles par ondulations, utilisant sa nageoire caudale pour se propulser et ses nageoires latérales pour se diriger. La rareté des spécimens complets conservés porte à croire que cette espèce ne vivait pas généralement à proximité du fond de la mer, où elle aurait pu être piégée par des coulées de boue rapides. Il est plus probable qu’elle se nourrissait dans les colonnes d’eau et utilisait ses robustes épines préhensiles pour capturer de petites proies nageuses.

Références

  • RIGGS, D. E. G. and CARON, J. B. 2017. A large Cambrian chaetognath with supernumerary grasping spines. Current Biology, 27, 2536-2543.e1.
  • CARON, J.-B. and CHEUNG, B. 2019. Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws. Communications Biology, 2, 164.
  • CASENOVE, D., OJI, T. and GOTO, T. 2011. Experimental Taphonomy of Benthic Chaetognaths: Implications for the Decay Process of Paleozoic Chaetognath Fossils. Paleontological Research, 15, 146-153, 8.
  • CONWAY MORRIS, S. 2009. The Burgess Shale animal Oesia is not a chaetognath: A reply to Szaniawski (2005). Acta Palaeontologica Polonica, 54, 175-179.
  • MARLÉTAZ, F., PEIJNENBURG, K. T. C. A., GOTO, T., SATOH, N. and ROKHSAR, D. S. 2019. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. Current Biology, 29, 312-318.e3.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and CAMERON, C. B. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology, 30, 4238-4244.e1.
  • SHU, D., CONWAY MORRIS, S., HAN, J., HOYAL CUTHILL, J. F., ZHANG, Z., CHENG, M. and HUANG, H. 2017. Multi-jawed chaetognaths from the Chengjiang Lagerstätte (Cambrian, Series 2, Stage 3) of Yunnan, China. Palaeontology, 60, 763-772.
  • SZANIAWSKI, H. 2005. Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Palaeontologica Polonica, 50, 1-8.
  • VANNIER, J., STEINER, M., RENVOISÉ, E., HU, S. X. and CASANOVA, J. P. 2007. Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 627-633.
  • VINTHER, J. and PARRY, L. A. 2019. Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths. Current Biology, 29, 881-888.e1.
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5), 109-145.
Autres liens :

Ovatiovermis cribratus

Reconstitution artistique d’Ovatiovermis cribratus. Danielle Dufault © ROM

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Luolishaniida
Nom d’espèce: Ovatiovermis cribratus
Remarques:

Ovatiovermis fait partie d’un groupe de lobopodiens du Cambrien, membres primitifs de la lignée qui a conduit aux arthropodes et dont les seuls survivants modernes sont les onychophores (vers de velours) et les tardigrades (oursons d’eau). Les lobopodiens se caractérisent par leur corps annelé, non articulé, muni de membres mous appelés lobopodes. Comme Facivermis, O. cribratus fait partie d’une lignée particulière d’animaux « dépourvus d’armure » appartenant à l’ordre des Luolishaniida et qui se caractérisent notamment par leurs fines épines disposées en chevrons et la différenciation de leur corps en régions fonctionnelles adaptées au mode d’alimentation filtreur (Caron et Aria, 2017, 2020).

Nom du descripteur: Caron et Aria
Date de la description : 2017
Étymologie :

Ovatiovermis – du latin ovatio (ovation) and vermis (ver) faisant référence à la position qu’il aurait adoptée pour se nourrir, debout sur ses lobopodes arrières et agitant les membres avant au-dessus de sa tête.

cribratus – du latin cribrare, qui signifie « cribler », ou « tamiser ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 52707 ; paratype ROMIP 64006 conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, zone à Bathyuriscus-Elrathina de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Bien que le premier spécimen (et le plus complet) ait été découvert en 1994 lors d’une des expéditions du ROM, Ovatiovermis n’a été décrit qu’en 2017 par Caron et Aria. Il a servi à illustrer les stratégies d’alimentation par filtration au début de l’évolution des panarthropodes, et a incité à analyser l’étendue et l’importance de ce mode de vie chez les autres lobopodiens.

Description

Morphologie :

Ovatiovermis possède un corps tubulaire vermiforme, divisé en trois sections : une section antérieure munie de deux paires de lobopodes très longs et armés de fines épines disposées en chevrons et se terminant par des pinces jumelées ; une section médiane munie de quatre paires de lobopodes semblables mais plus petits ; une section postérieure munie de trois paires de lobopodes très robustes se terminant chacun par une pince puissante. La tête est petite et porte une paire d’organes visuels simples et un pharynx réversible. La surface du corps est dépourvue de tout sclérite ou épine. Les plis cuticulaires sont visibles dans l’espace qui sépare les lobopodes.

Abondance :

Seulement deux spécimens. L’holotype (ROMIP 52707) a été recueilli en 1994 dans l’assemblage de couches – 120 (environ 1,2 m sous la base du plancher original de la carrière Walcott), lequel se distingue des autres assemblages par le fait qu’il contient des spécimens particulièrement bien conservés appartenant à un éventail de taxons (92 espèces). Le paratype (ROMIP 64006) a été trouvé en 2016 par un invité lors d’une randonnée guidée dans la carrière Walcott, et transmis à Jean-Bernard Caron par le bureau des interprètes du parc.

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Avec ses appendices antérieurs tamiseurs et ses appendices postérieurs préhensiles, Ovatiovermis est un exemple de spécialisation d’alimentation suspensivore chez les lobopodiens. Il s’agrippait probablement à des éponges et se tenait droit debout pour attraper des particules de nourriture ou du plancton.

Références

Bibliographie :
  • CARON, J. and ARIA, C. 2020. The Collins’ monster, a spinous suspension‐feeding lobopodian from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 63, 979–994.
  • CARON, J.-B. and ARIA, C. 2017. Cambrian suspension-feeding lobopodians and the early radiation of panarthropods. BMC Evolutionary Biology, 17, 29.
Autres liens :

Yuknessia simplex

Reconstitution 3D de Yuknessia simplex.
Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Yuknessia simplex
Remarques:

À l’instar de Walcott (1919), Conway Morris et Robison (1988) considéraient Yuknessia comme une algue verte. Toutefois, comme aucune nouvelle description du matériel type des schistes de Burgess n’a été publiée depuis la description initiale, les affinités phylogénétiques du genre demeurent incertaines.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1919
Étymologie :

Yuknessia – d’après le mont Yukness (2 847m), pic situé dans le parc national du Canada Yoho, à l’est des schistes de Burgess.

simplex – du latin simplex, « simple », en référence à la simplicité de la morphologie de cette algue.

Spécimens types : Holotype – USNM 35406 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Yuknessia sp., de la formation de Niutitan du Cambrien inférieur, en Chine (Yang et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone Ptychagnostus punctuosus (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites sur le mont Stephen.

Autres dépôts : à Y. simplex, des schistes de Spence du Cambrien moyen et des formations de Marjum et de Wheeler, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1919) a décrit ce genre comme une possible algue verte. Une redescription non seulement du genre mais de toutes les algues des schistes de Burgess s’impose toutefois (voir Dalyia). Conway Morris et Robison (1988) ont décrit des spécimens de l’espèce récoltés dans plusieurs dépôts de l’Utah.

Description

Morphologie :

Cette algue est constituée de longues branches qui émergent d’une tige creuse courte mais large couverte d’éléments ou de plaques coniques de petite taille. Ces plaques correspondent aux points d’attache des branches à la tige et présentent d’étroites similitudes avec celles de Dalyia, ce qui laisse supposer l’existence d’une synonymie entre les deux espèces. Yuknessia formerait la structure principale de la tige, et Dalyia, les branches.

Abondance :

Yuknessia est très rare; il représente seulement 0,04 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
30 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Le fort calibre de la tige semble indiquer que l’espèce vivait fixée au fond marin, dans la zone photique, plutôt que de flotter librement.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, 122 p.

WALCOTT, C. 1919. Cambrian Geology and Paleontology IV. Middle Cambrian Algae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(5): 217-260.

YANG, R., W. ZHANG, L. JIANG AND H. GAO. 2003. Chengjiang biota from the Lower Cambrian Niutitang Formation, Zunyi County, Guizhou Province, China. Acta Palaeontologica Sinica, 77: 145-150.

Autres liens :

Aucun

Odontogriphus omalus

Reconstitution 3D d’Odontogriphus omalus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Halwaxiidés (Clade non classé, groupe souche des mollusques )
Nom d’espèce: Odontogriphus omalus
Remarques:

Odontogriphus est un membre primitif du groupe souche des mollusques (Caron et al., 2006; Sigwart et Sutton, 2007) ou un membre du groupe souche des lophotrochozoaires, lesquels incluent les mollusques, les annélides et les brachiopodes (Conway Morris et Caron, 2007). Une relation avec les annélides a été évoquée (Butterfield, 2006), mais elle semble moins probable (Caron et al., 2007).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Odontogriphus – du grec odontos, « dent », et griphos, « énigme », en référence au caractère incertain des affinités de l’organisme.

omalus – du grec homalos, « plat », en référence à la forme aplatie de l’animal.

Spécimens types : Holotype – USNM 196169 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à tulipes (S7) sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Le premier spécimen connu, récolté par Walcott entre 1909 et 1924, n’a été étudié que plus de cinquante ans plus tard. Conway Morris a « redécouvert » l’empreinte et la contre-empreinte de ce spécimen dans différentes parties de la collection de Walcott et l’a décrit en 1976 sous le nom d’Odontogriphus omalus. Les affinités phylogénétiques d’Odontogriphus sont demeurées obscures jusqu’à ce que le Musée royal de l’Ontario découvre 189 nouveaux spécimens entre 1990 et 2000, ce qui a permis de réexaminer en profondeur l’animal (Caron et al., 2006).

Description

Morphologie :

Cet animal au corps entièrement mou, ovoïde et comprimé dorso-ventralement, peut atteindre 125 mm de long et 43 mm de large. L’avant et l’arrière du corps sont semi-circulaires et de mêmes dimensions. La bouche, en position ventrale, consiste en une radula à deux rangées de dents primaires. Entre l’arrière de la bouche et l’extrémité postérieure du corps se trouve un pied musculaire entouré de branchies (ou cténidies), sauf à l’avant. La surface dorsale est lisse et dépourvue d’écailles, d’épines ou de plaques. L’intérieur du corps contient un grand estomac, conservé, et un intestin étroit et rectiligne débouchant sur un anus subterminal.

Abondance :

La plupart des spécimens proviennent de la carrière Walcott, où Odontogriphus représente 0,42 % de la faune (Caron et Jackson, 2008). Un spécimen a été trouvé au mont Stephen (site S7).

Taille maximum :
125 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

La présence d’une radula permet de penser qu’Odontogriphus était un brouteur qui utilisait ses dents pour prélever et ingérer sa nourriture. Les ondes locomotrices générées par le grand pied musculaire lui permettaient vraisemblablement de ramper sur les fonds marins. Odontogriphus pourrait avoir brouté les amas en feuillets de la cyanobactérie Morania, car les deux organismes ont souvent été trouvés ensemble dans les mêmes couches fossilifères.

Références

BUTTERFIELD, N. J. 2006. Hooking some stem-group “worms”: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 28: 1161-1166.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2006. A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale. Nature, 442: 159-163.

CARON, J.-B., A. H. SCHELTEMA, C. SCHANDER AND D. RUDKIN. 2007. Reply to Butterfield on stem-group « worms: » fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays, 29: 200-202.

CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 19: 199-222.

SIGWART, J. D. AND M. D. SUTTON. 2007. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274: 2413-2419.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/full/nature04894.html

Odaraia alata

Reconstitution 3D d’Odaraia alata.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Odaraia alata
Remarques:

Les affinités d’Odaraia sont incertaines. Bien qu’anciennement considéré comme un crustacé (Walcott, 1912; Briggs, 1981; Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998), des études relativement récentes le placent dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002, 2008).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Odaraia – d’après la montagne Odaray (3 159 m) du parc national du Canada Yoho, nommée par J. J. McArthur en 1887; le nom est dérivé de l’expression assiniboine des Nakoda signifiant « chutes d’eau nombreuses ».

alata – du latin ala, « aile », en référence aux ailerons de la queue de l’animal.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57722 (O. alata) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Odaraia a été décrit pour la première fois par Walcott (1912) et a été réexaminé brièvement par Simonetta et Delle Cave (1975). Une révision profonde du genre a été publiée par Briggs (1981); Odaraia a ensuite été mentionné dans plusieurs études sur l’évolution des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Budd, 2002). De nouvelles caractéristiques morphologiques de l’intestin et de la région céphalique ont été décrites indépendamment par Butterfield (2002) et Budd (2008).

Description

Morphologie :

La majeure partie du corps d’Odaraia est enveloppée d’une imposante carapace, dont la ligne cardinale est située le long de la ligne médiane dorsale. Les deux valves sont unies ventralement, ce qui est très particulier. Cette carapace forme un tube ouvert à l’avant et à l’arrière de l’animal. La tête dépasse du tube et comprend une sclérite (petite plaque) antérieure, qui soutient une paire de grands yeux sphériques juchés sur de courts pédoncules. Entre ces deux grands yeux, la tête présente trois petites taches très réfléchissantes, qui pourraient avoir été des yeux médians. Le corps compte plus ou moins 47 segments dotés d’une paire d’appendices. Au niveau des deux premiers segments, les appendices consistent en de minces branches segmentées adaptées à la marche, mais postérieurement, ce sont des appendices biramés. Les appendices biramés se divisent en une branche interne dotée d’une grande épine basale et qui se ramifie en deux branches locomotrices distales et une branche externe porteuse de lamelles filamenteuses. Le telson (queue) est formé de trois ailerons; deux de ces ailerons s’étendent latéralement et le troisième, verticalement. L’intestin, typiquement rectiligne, possède une paire de glandes dans sa partie moyenne.

Abondance :

Odaraia compte pour moins de 0,5 % de la faune de la carrière Walcott, dans laquelle plus de 200 spécimens ont été recueillis (Caron et Jackson, 2008). Une douzaine de spécimens proviennent de la carrière Raymond.

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

La carapace tubulaire d’Odaraia aurait confiné les appendices ventraux, qu’elle aurait par conséquent rendus inutilisables pour la marche sur le lit marin. Odaraia nageait probablement dans la colonne d’eau par ondulations des branches internes segmentées de ses appendices biramés. Les branches externes filamenteuses auraient servi à la respiration.

La présence de grands yeux et de glandes intestinales suggère que l’animal était un prédateur actif, à la recherche d’organismes en train de nager ou de flotter. Il aurait « filtré » les organismes présents dans le courant d’eau qui entrait à l’avant et ressortait à l’arrière de sa carapace tubulaire. Il a été avancé qu’Odaraia nageait sur le dos, un peu à la manière des limules modernes, afin de réduire la traînée créée au niveau de sa ligne cardinale. Le grand telson aurait servi de stabilisateur, notamment pour éviter le roulis, de gouvernail et de frein lors de la nage.

Références

BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 291: 541-582.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

BUDD, G. E. 2008. Head structures in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51: 561-573.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

Autres liens :

Aucun

Nisusia burgessensis

Reconstitution 3D de Nisusia burgessensis avec d’autres brachiopodes (Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Micromitra burgessensis, et Paterina zenobia).

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Kutorginata (Ordre : Kutorginida)
Nom d’espèce: Nisusia burgessensis
Remarques:

Nisusia appartient à la famille des Nisusiidae.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1889
Étymologie :

Nisusia – du latin nisus, « effort ».

burgessensis – d’après le mont Burgess (2 599 m), pic dans le parc national du Canada Yoho. Le mont Burgess a été nommé en 1886 par Otto Klotz, arpenteur topographe du Dominion, en l’honneur d’Alexander Burgess, ancien sous ministre de l’Intérieur.

Spécimens types : Syntypes – USNM 69690-69697 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Nisusia alberta des couches à trilobites du mont Stephen (Walcott, 1905, 1908). Les brachiopodes des schistes de Burgess, en particulier ceux des couches à trilobites du mont Stephen, devraient être réexaminés (voir Bref historique des recherches).

Autres dépôts : plusieurs autres espèces sont connues dans le Cambrien inférieur moyen de l’Amérique du Nord, du Groenland, de la Russie, de la Chine et de l’Australie.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Nisusia burgessensis a été décrit en tant qu’Orthisina alberta (Walcott, 1889) avant d’être renommé Nisusia alberta (Walcott, 1905). Des spécimens de la carrière Walcott (Walcott, 1912) ont été décrits comme des représentants de l’espèce Nisusia burgessensis (Walcott, 1924), combinaison encore utilisée de nos jours. L’espèce, qui n’a pas été étudiée depuis 1924, a besoin d’une révision.

Description

Morphologie :

L’espèce est couverte de fines lignes décoratives (costae) rayonnantes et de stries d’accroissement concentriques. À l’origine, la coquille était minéralisée. Elle est environ 1,5 fois plus large que longue. Ses deux valves sont convexes, mais la convexité de la coquille ventrale est plus prononcée. À l’instar de Diraphora, forme comparable représentée dans les schistes de Burgess, ses coquilles auraient été articulées avec de petites dents courtes. Un spécimen présente des soies (setae) très fines à la marge de la coquille, sur le devant. Elles auraient été fixées à la bordure du manteau le long des valves dorsale et ventrale, comme chez Micromitra.

Abondance :

Nisusia burgessensis est relativement commun dans la carrière Walcott, mais il ne représente qu’une petite fraction (inférieure à 0,3 %) de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
23 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Nisusia était probablement doté d’un petit pédoncule épais, qui s’attachait au substratum ou à d’autres organismes, tels que l’éponge Pirania, et lui permettait de s’élever au-dessus de l’interface sédiment eau. Le Brachiopode aurait ainsi été protégé de la boue floculée et mouvante qui aurait pu encrasser le lophophore – un appareil filtreur situé entre les coquilles. Les soies (setae) auraient contribué à empêcher l’entrée de particules de boue.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

WALCOTT, C. 1889. Description of new genera and species of fossils from the Middle Cambrian. United States National Museum, Proceedings for 1888: 441-446.

WALCOTT, C. 1905. Cambrian brachiopods with descriptions of new genera and species. United States National Museum, Proceedings for 1905: 227-337.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Brachiopoda. United States Geological Survey, Monograph, 51: part I, 812 p; part II, 363 p.

WALCOTT, C. D. 1924. Cambrian and Ozarkian Brachiopoda. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Publications, 67: 477-554.

Autres liens :

Aucun

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Naraoia compacta

Reconstitution de Naraoia compacta.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Walcott
Embranchement: Carrière Walcott
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Naraoia compacta
Remarques:

Naraoia est habituellement comparé aux trilobites, mais ses affinités exactes demeurent incertaines (Whittington, 1977). Les naraoiidés et d’autres arthropodes ressemblant aux trilobites, auxquels il est parfois fait référence avec la classe Trilobitoidea, peuvent être groupés avec les trilobites pour former la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997; Wills et al., 1998; Edgecombe et Ramsköld, 1999). Lamellipedia a été placée dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Budd, 2002), dans la lignée souche des mandibulates (Scholtz et Edgecombe, 2006) et dans la lignée souche des chélicérates (Cotton et Braddy, 2004).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Naraoia – des lacs Narao situés près du col de Kicking Horse dans le parc national Yoho, Colombie-Britannique. Chez les Nakoda le mot assiniboine narao signifie « frappé à l’estomac »; il fait probablement allusion à la mésaventure de James Hector, qui reçut un coup de pied de cheval lors de sa remontée de la rivière Kicking Horse en 1858.

compacta – du latin compactus, « bien assemblé ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57687 (N. compacta) et holotypesUSNM 83946 (N. spinifer) etUSNM 189210 (N. halia) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : N. spinifer (Walcott, 1931) et N. halia (Simonetta et Delle Cave, 1975) de la carrière Walcott.

Autres dépôts : N. longicaudata et spinosa (Zhang et Hou, 1985) du biote de Chengjiang du Cambrien précoce, Chine méridionale – N. longicaudata a été place ultérieurement dans son propre genre, Misszhouia (Chen et al., 1997); des spécimens possibles de Naraoia dans les schistes d’Emu Bay du Cambrien inférieur, Australie (Nedin, 1999). À la différence de la plupart des arthropodes des schistes de Burgess, Naraoia a également été trouvé dans des couches postérieures au Cambrien, soit dans la formation de Bertie du Silurien supérieur au sud de l’Ontario (Caron et al., 2004).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Couches à trilobites, couches à tulipes (S7), carrière Collins, autres sites moins importants sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

La première description de Naraoia, effectuée par Walcott (1912), portait sur N. compacta. Walcott a ensuite décrit un deuxième spécimen et défini l’espèce N. spinifer (1931). Simonetta et Delle Cave (1975) ont réexaminé les spécimens et ont donné les noms de N. halia et N. pammon aux nouvelles espèces. Whittington (1977) a redécrit l’ensemble des fossiles des schistes de Burgess, tandis que Robison (1984) a décrit des spécimens de N. compacta provenant de la formation de Marjum dans l’Utah et de la formation de Gibson dans l’Idaho; les deux chercheurs ont établi la synonymie de N. halia et N. pammon et de N. compacta. Une révision profonde des Naraoiidés entreprise par Zhang et al. (2007) a cependant conclu que N. halia constitue un espèce valide.

Description

Morphologie :

Naraoia possède deux boucliers dorsaux ovoïdes avec une région axiale convexe, soit un bouclier céphalique et un bouclier allongé protégeant le reste du corps. Une paire de longues antennes articulées émerge du bouclier antérieur. À l’arrière des antennes, se trouvent 4 paires d’appendices céphaliques et au niveau du tronc, 14 autres paires. Tous ces appendices sont segmentés et biramés : ils comportent une branche locomotrice en sept segments adaptée à la marche et une branche filamenteuse constituée d’une fine hampe à laquelle s’attachent de nombreuses lamelles (éléments souples et allongés en forme de lame). L’article basal des appendices biramés ressemble à une grande plaque épineuse.

Les structures internes de Naraoia sont bien conservées, la caractéristique la plus évidente étant les glandes intestinales à ramifications complexes, qui apparaissent sur le bouclier céphalique. L’intestin parcourt le corps sur toute sa longueur; des glandes intestinales appariées sont visibles dans la moitié antérieure.

Abondance :

Des centaines de spécimens de Naraoia ont été recueillis dans la carrière Walcott, où ils comptent pour 0,74 % environ de la faune (Caron et Jackson, 2008). Naraoia est rare dans tous les autres sites.

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Walcott
Mode d'alimentation : Carrière Walcott
Interprétations écologiques :

Naraoia aurait marché sur le lit marin la plupart du temps, la rigidité de ses appendices ne permettant pas des périodes de nage prolongées. Ses antennes, vraisemblablement sensorielles, lui auraient permis de repérer de la nourriture. Naraoia utilisait les membres locomoteurs de ses appendices biramés pour marcher et manipuler ses aliments, qu’il broyait et amenait vers sa bouche à l’aide de la plaque épineuse située à la base des appendices. Les branchies filamenteuses servaient de surface d’échanges gazeux et propulsaient l’animal dans la colonne d’eau pendant de brèves périodes de nage. Les grandes glandes intestinales et les appendices épineux suggèrent que Naraoia était un prédateur ou avait un comportement détritivore. Les cicatrices portées par certains spécimens suggèrent que Naraoia était également une proie pour des prédateurs de taille supérieure.

Références

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., D. M. RUDKIN AND S. MILLIKEN. 2004. A new Late Silurian (Pridolian) naraoiid (Euarthropoda: Nektaspida) from the Bertie Formation of southern Ontario, Canada – delayed fallout from the Cambrian explosion. Journal of Paleontology, 78: 1138-1145.

CHEN, J. G. D. EDGECOMBE AND L. RAMSKöLD. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Australian Museum, 49: 1-24.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Journal of Paleontology, 73: 263-287.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

NEDIN, C. 1999. Anomalocaris predation on nonmineralized and mineralized trilobites. Geology, 27: 987-990.

ROBISON, R. B. 1984. New occurrence of the unusual trilobite Naraoia from the Cambrian of Idaho and Utah. University of Kansa Paleontological Contribution, 112: 1-8.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

WHITTINGTON, H. B. 1977. The Middle Cambrian trilobite Naraoia, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B, 280: 409-443.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHANG, W. AND X. HOU. 1985. Preliminary notes on the occurrence of the unusual trilobite Naraoia in Asia. Acta Palaeontologica Sinica, 24: 591-595.

ZHANG, X., D. SHU AND D. H. ERWIN. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): Morphology, ontogeny, systematics and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81:1-52.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/naraoia.html