Les schistes de Burgess

Fossil Ridge : Carrière Collins

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Sidneyia inexpectans

Reconstitution 3D de Sidneyia inexpectans.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Sidneyia inexpectans
Remarques:

Sidneyia est habituellement considéré comme un taxon étroitement apparenté aux chélicérates, mais sa position exacte par rapport au groupe est nébuleuse (Budd et Telford, 2009). Il occupe en effet la place de groupe frère (Hou et Bergström, 1997), de taxon proche de la couronne dans la lignée souche (Bruton, 1981; Edgecombe et Ramsköld, 1999; Hendricks et Lieberman, 2008) ou de taxon basal dans la lignée souche (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998; Cotton et Braddy, 2004) des chélicérates.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Sidneyia – d’après Sidney le prénom du fils de Walcott, qui découvrit le premier spécimen en août 1910.

inexpectans – du latin inexpectans, « inattendu », car Walcott ne s’attendait pas à trouver un tel fossile dans une strate plus ancienne que l’Ordovicien.

Spécimens types : Lectotype – USNM 57487 (S. inexpectans) conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Un unique spécimen de la faune de Chengjiang en Chine a été utilisé pour décrire une deuxième espèce, Sidneyia sinica (Zhang et al., 2002), qui a ensuite été retirée du genre (Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (505 millions d’années environ).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et autres sites moins importants – le mont Odaray et le glacier Stanley.

Autres dépôts : Sidneyia a été décrit d’après des spécimens de la formation de Wheeler (Briggs et Robison, 1984), des schistes de Spence dans l’Utah (Briggs et al. 2008) et de la formation Kinzers en Pennsylvanie (Resser et Howell, 1938).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Sidneyia est le premier fossile des schistes de Burgess décrit par Walcott (1911). Des détails ont été ajoutés à la description par Walcott l’année suivante (Walcott, 1912); Strømer (1944) et Simonetta (1963) ont apporté des révisions mineures à la reconstitution de Walcott. Un grand appendice isolé a été initialement décrit comme un appendice frontal de Sidneyia (Walcott, 1911), mais il s’est avéré plus tard qu’il appartenait à l’anomalocaride Laggania (Whittington et Briggs, 1985).Les espèces ont été décrites à nouveau à partir des centaines de spécimens disponibles dans le cadre d’une importante étude menée par Bruton (1981).

Description

Morphologie :

Sidneyia présente un bouclier céphalique convexe, court, large et subrectangulaire en vue frontale. Les deux coins latéraux du bouclier son entaillés pour permettre le passage d’une antenne et d’un pédoncule oculaire. Mise à part la paire d’antennes longues et minces, qui compte au moins 20 articles, la tête ne porte pas d’appendices. Des yeux hémisphériques, très réfléchissants, saillent au-dessus et en arrière des antennes.

Le thorax de Sidneyia compte neuf segments corporels minces, qui s’élargissent du premier au quatrième segment, puis s’amincissent progressivement jusqu’au telson. Les quatre premiers segments thoraciques accueillent des appendices dotés d’un important article basal (coxa) et de huit articles plus légers se terminant en pince acérée. Les cinq segments thoraciques suivants portent des appendices similaires, mais les membres y sont associés à des rameaux de filaments formant une sorte d’aile.

L’abdomen consiste en trois segments beaucoup plus fins que ceux du thorax et se termine en un telson triangulaire. Le dernier segment abdominal possède une paire de larges palettes qui s’articulent avec le telson pour constituer un éventail caudal. Une trace d’intestin droit est observable chez certains spécimens; l’organe s’étend de la bouche (antérieure) à l’anus (au niveau du telson) et contient parfois des trilobites, qui ont été conservés.

Abondance :

Sidneyia est un arthropode relativement commun dans la carrière Walcott, où il représente 0,3 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008). Des centaines de spécimens ont été recueillis dans la carrière Walcott (Bruton, 1981) et d’autres sites des environs.

Taille maximum :
160 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Sidneyia nageait et marchait sur le plancher sous-marin. Ses quatre paires antérieures d’appendices thoraciques lui auraient servi à se déplacer et ses coxae basales épineuses, à broyer les aliments et à les acheminer d’arrière en avant jusqu’à la bouche. En ondulant, les rameaux de filaments de ses cinq paires postérieures d’appendices thoraciques lui auraient permis de se propulser dans la colonne d’eau. Ces filaments auraient en outre participé à la respiration en jouant le rôle de branchies.

La nature prédatrice de Sidneyia est révélée par ses coxas épineuses, qui lui permettaient de mastiquer la nourriture, et la présence de morceaux de petits animaux fossilisés dans son intestin. Sidneyia se serait déplacé au-dessus du plancher sous-marin en utilisant ses yeux et ses antennes pour rechercher des proies, qu’il aurait saisies et écrasées avec ses appendices antérieurs.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. ROBISON. 1984. Exceptionally preserved non-trilobite arthropods and Anomalocaris from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 111: 1-24.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BRUTON, D. L. 1981. The arthropod Sidneyia inexpectans, Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 295: 619-653.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CARON, J.-B., R. GAINES, G. MANGANO, M. STRENG, AND A. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the « thin » Stephen Formation of the Southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

COTTON, T. J. AND S. J. BRADDY. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata. Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169-193.

EDGECOMBE, G. D. AND L. RAMSKÖLD. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. Jounral of Paleontology, 73: 263-287.

HENDRICKS , J. R. AND B. S. LIEBERMAN. 2008. Phylogenetic insights into the Cambrian radiation of arachnomorph arthropods. Journal of Paleontology, 82: 585-594.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RASSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus zone of the Appalachians. Bulletin of the Geological Society of America, 49: 195-248.

SIMONETTA, A. M. 1963. Osservazioni sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale (Cambriano medio). II. Contributo: I Generai Sidneyia ed Amiella Walcott 1911. Monitore Zoologico Italiano, 70: 97-108.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. D. 1911. Middle Cambrian Merostomata. Cambrian geology and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 17-40.

WALCOTT, C. D. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. AND D. E. G. BRIGGS. 1985. The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B-Biological Sciences, 309: 569-609.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, pp. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHU, X., H. JIAN AND S. DEGAN. 2002. New occurrence of the Burgess Shale arthropod Sidneyia in the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte (South China), and revision of the arthropod Urokodia. Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 26: 1-18.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/sidneyia.html

Selkirkia columbia

Reconstitution 3D de Selkirkia columbia.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des priapuliens)
Nom d’espèce: Selkirkia columbia
Remarques:

Selkirkia a été comparé aux némathelminthes (Maas et al., 2007), mais la plupart des analyses appuient l’hypothèse d’un lien avec les priapuliens au niveau du groupe souche (Harvey et al., 2010; Wills, 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Selkirkia – du nom de la chaîne de Selkirk, dans le sud-est de la Colombie-Britannique.

columbia – de la Colombie-Britannique, où se trouvent les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype – USNM 57624 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Le genre Selkirkia, dont l’âge va du Cambrien inférieur au Cambrien moyen, est représenté par plusieurs espèces: S. sinica, du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Luo et al., 1999; Maas et al., 2007), S. pennsylvanica, de la Formation de Kinzers du Cambrien inférieur (Resser et Howell, 1938), Selkirkia sp. cf. S. columbia et S. spencei, des schistes de Spence du Cambrien moyen, en Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988), et S. willoughbyi, de la Formation de Marjum du Cambrien moyen, en Utah (Conway Morris et Robison, 1986).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Odaray; couches à trilobites, carrière Collins, couches à tulipes (S7) et sites moins importants sur le mont Stephen.

Autres dépôts : schistes de Spence du Cambrien moyen, dans l’Utah (Resser, 1939; Conway Morris et Robison, 1986, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1908) a illustré un spécimen unique d’un tube simple qu’il a appelé « Orthotheca major ». Il a interprété le fossile comme le tube d’un ver polychète, avec une autre espèce célèbre, « O. corrugata », décrite par Matthew dix ans auparavant. Or O. corrugata, aujourd’hui appelé Wiwaxia corrugata, n’est pas le tube d’un ver mais plutôt l’écaille d’un mollusque à coquille dure! Le spécimen original d’« O. major » provenait des couches à trilobites sur le mont Stephen, mais il a fallu attendre la découverte de spécimens entiers de vers à corps mou dans leur tube sur la crête aux Fossiles pour en savoir plus sur cet animal. Walcott (1911) a nommé le genre Selkirkia pour y ranger les nouveaux matériaux fossiles. En plus de l’espèce type, S. major, il a nommé deux nouvelles espèces: S. gracilis et S. fragilis. Dans le cadre d’une révision des collections de Walcott et d’autres fossiles découverts par la Commission géologique du Canada, Conway Morris (1977) a synonymisé les trois espèces de Walcott avec une seule espèce qu’il a appelée S. columbia, nom encore en usage. Il a décrit S. columbia comme un ver priapulien primitif (Conway Morris, 1977), mais des études ultérieures ont révélé que l’espèce fait partie du groupe-souche des priapuliens (Wills, 1998; Harvey et al., 2010).

Description

Morphologie :

Selkirkia vivait dans un tube et pouvait atteindre 6 cm de longueur. Le corps du ver est semblable à celui de la plupart des priapuliens et comprend un tronc (maintenu à demeure dans le tube) et une pièce buccale antérieure qui pouvait s’éverser dans le tronc appelée proboscide. Le proboscide porte différentes séries d’épines longitudinales et présente une symétrie radiale. Les petits appendices appelés papilles présents le long de la partie antérieure du tronc avaient probablement pour fonction d’ancrer le ver à son tube. L’intestin est rectiligne, et l’anus, terminal. Le tube, non minéralisé, est de forme légèrement conique, ouvert aux deux extrémités et marqué de fines stries transversales.

Abondance :

Selkirkia est le plus abondant ver priapulien de la carrière Walcott, où il représente 2,7 % de la faune répertoriée (Caron et Jackson, 2008). Des milliers de spécimens, pour la plupart des tubes isolés, ont été découverts à ce jour.

Taille maximum :
60 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

La présence d’un proboscide bien développé et de fortes épines atteste un mode de vie carnivore. Des comparaisons avec des vers priapuliens tubicoles modernes donnent à croire que Selkirkia avait une mobilité limitée et passait le plus clair de son temps enfoui verticalement ou à angle à l’interface eau-sédiments, y capturant peut-être ses proies « au piège ». Les tubes vides étaient souvent colonisés par d’autres organismes tels que des brachiopodes, des éponges et des échinodermes primitifs (voir Echmatocrinus).

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1977. Fossil priapulid worms. Special Papers in Palaeontology, 20: 1-95.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1986. Middle Cambrian priapulids and other soft-bodied fossils from Utah and Spain. The University of Kansas paleontological contributions, 117: 1-22.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals and algae from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, Paper, 122: 23-48.

HARVEY, T. H. P., X. DONG AND P. C. J. DONOGHUE. 2010. Are palaeoscolecids ancestral ecdysozoans? Evolution & Development, 12(2): 177-200.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming, 162 p.

MAAS, A., D. HUANG, J. CHEN, D. WALOSZEK AND A. BRAUN. 2007. Maotianshan-Shale nemathelminths – Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254(1-2): 288-306.

RESSER, C. E. AND B. F. HOWELL. 1938. Lower Cambrian Olenellus Zone of the Appalachians. Geological Society of America, Bulletin, 49: 195-248.

RESSER, C. E. 1939. The Spence Shale and its fauna. Smithsonian Miscellaneous Collections, 97(12):1-29.

WALCOTT, C. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

WILLS, M. A. 1998. Cambrian and Recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology, 24(2): 177-199.

Autres liens :

Aucun

Margaretia dorus.

Reconstitution 3D de Margaretia dorus.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Bryopsidophycées (Ordre : Bryopsidales)
Nom d’espèce: Margaretia dorus
Remarques:

Bien qu’il considérait cette espèce comme une algue verte, Walcott (1919) a relevé des similitudes avec les coraux alcyonariens (étroitement apparentés aux plumes de mer). Des études de spécimens provenant des schistes de Burgess et de l’Utah ont révélé des affinités avec l’algue verte moderne Caulerpa (Satterthwait, 1976; Conway Morris et Robison, 1988).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1931
Étymologie :

Margaretia – origine indéterminée; peut-être du grec margarites, « perle », en référence aux structures arrondies présentes le long du tégument.

dorus – origine indéterminée; peut-être du grec dora, « peau », en référence à l’aspect dermique du tégument de cette algue.

Spécimens types : Holotype – USNM 83922 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : M. chamblessi, des schistes de Latham du Cambrien inférieur du sud-est de la Californie (Waggoner et Hagadorn, 2004).

Âge et Sites

Age :
Portion supérieure du Cambrien inférieur, de la zone à Olenellus à la zone à Ptychagnostus punctuosus, du Cambrien moyen supérieur.
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites; carrière Collins et sites moins importants sur le mont Stephen; mont Odaray; glacier Stanley.

Autres dépôts : M. dorus est présent dans plusieurs dépôts du Cambrien, en particulier les schistes de Spence et la formation Marjum du Cambrien moyen, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a récolté quelque 70 spécimens de cette nouvelle espèce dans les schistes de Burgess. Ce n’est qu’après sa mort que la description formelle de ce matériel a été publiée par son assistant, Charles Resser, en 1931. L’espèce a été comparée à l’algue verte moderne Caulerpa dans une thèse inédite (Satterthwait, 1976). Cette interprétation a été adoptée par Conway Morris et Robison (1988) après examen de spécimens bien conservés provenant de plusieurs dépôts dans l’Utah. Depuis la description initiale de Walcott (1931), elle n’a pas fait l’objet d’une révision d’après des spécimens récoltés dans les schistes de Burgess.

Description

Morphologie :

Cette espèce est la plus grande algue connue des schistes de Burgess. Elle est constituée d’axes tubulaires simples ou dichotomiques (divisés en deux) et droits reliés perpendiculairement à des rhizomes simples. Ces axes ont tous la même largeur et peuvent atteindre au moins 40 cm de longueur. Leur extrémité distale est arrondie, et leur surface est couverte de petites protubérances de forme et de taille semblables réparties en spirales appelées papilles. Ces papilles sont visibles sur les bords des fossiles, mais elles sont souvent détachées chez les spécimens conservés perpendiculairement, d’où l’impression de trous le long des tiges. Contrairement à ce que croyait Walcott, Margaretia n’est pas un mince feuillet membraneux perforé. En général, les rhizomes sont de plus faible diamètre que les tiges, et ils présentent des ondulations irrégulières mais aucune papille.

Abondance :

Margaretia est présent dans de nombreux sites, mais il est généralement rare. Aucun individu de cette algue n’a été découvert parmi les 52 620 spécimens observés à la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
400 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Margaretia vivait ancré par ses rhizomes sur le fond marin, ses frondes flottant librement. La présence de spécimens pour la plupart fragmentaires dans de nombreux dépôts fossilifères laisse entendre que cette algue pouvait provenir de milieux environnants.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, 122 p.

SATTERTHWAIT, D. F. 1976. Paleobiology and Paleoecology of Middle Cambrian Algae from Western North America. Unpublished PhD thesis, California, Los Angeles, 120 p.

WAGGONER, B. AND J. W. HAGADORN. 2004. An unmineralized alga from the Lower Cambrian of California, USA. Neus Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie-Abhandlungen, 231: 67-83.

WALCOTT, C. D. 1931. Addenda to descriptions of Burgess Shale fossils. Smithsonian Miscellaneous Collections, 85: 1-46.

Autres liens :

Aucun

Lyracystis radiata

Reconstitution deLyracistis radiata.

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: éocrinoïdes (Ordre : Gogiida, groupe souche des échinodermes)
Nom d’espèce: Lyracystis radiata
Remarques:

Lyracystis est un éocrinoïde apparenté aux blastozoaires, groupe ancien d’échinodermes (Sprinkle, 1973).

Nom du descripteur: Sprinkle
Date de la description : 1973
Étymologie :

Lyracystis – du grec lyra, « lyre », et kystis, « vessie » ou « sac », en référence à la thèque globulaire portant les bras en forme de lyre.

radiata – du latin radiatus, « muni de rayons », en référence à la position des bras.

Spécimens types : Holotype – USNM 165399 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : L. reesei Sprinkle et Collins, 2006 des schistes de Spence du Cambrien moyen, en Utah.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, et couches à trilobites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Cette espèce a été décrite à l’origine sous le nom de Gogia (?) radiata (Sprinkle, 1973), mais la découverte de nouveaux spécimens par le Musée royal de l’Ontario a mené à la révision du matériel déjà amassé et à la détermination de deux formes distinctes de Gogiida. Certains spécimens de G. (?) radiata ont été classés dans un nouveau genre, Lyracystis (radiata), tandis que d’autres ont été assignés à une nouvelle espèce de Gogia, G. stephenensis (Sprinkle et Collins, 2006).

Description

Morphologie :

Haut de quelque 21 cm, Lyracystis est le plus grand des éocrinoïdes des schistes de Burgess. Le pédoncule est plus long que le reste du corps (thèque et bras combinés). Trois grands bras en forme de lyre sont fixés sur le pourtour du sommet de la thèque. Chacun compte de nombreuses (jusqu’à 43) petites branches bisériées droites (brachioles) formant une sorte de cœur entre les bras disposés en V. La thèque, globulaire à ellipsoïde, est composée de plaques principales et de plaques secondaires côtelées percées de pores suturaux (épispires). Le pédoncule est très fin et cylindrique et couvert de multiples plaques généralement arrondies près du point d’attache sur la thèque. La morphologie de la section basale du pédoncule n’est pas connue.

Abondance :

Cette espèce est très rare; il n’en existe qu’une douzaine de spécimens complets ou presque complets connus.

Taille maximum :
210 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Lyracystis vivait fort probablement fixé au fond marin par un pédoncule et se nourrissait de petites particules en suspension dans l’eau qu’il captait à l’aide de ses minces brachioles semblables à des vrilles. Des brachioles, la nourriture était acheminée par des sillons ambulacraires jusqu’à la bouche, située en position centrale au sommet de la thèque.

Références

SPRINKLE, J. 1973. Morphology and evolution of blastozoan echinoderms. Harvard University, Museum of Comparative Zoology Special Publication: 1-284 p.

SPRINKLE, J. AND D. COLLINS. 2006. New eocrinoids from the Burgess Shale, southern British Columbia, Canada, and the Spence Shale, northern Utah, USA. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 303-322.

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Vauxia gracilenta

Reconstitution 3D de Vauxia bellula avec d’autres éponges (Choia ridleyi, Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Hazelia conferta, Pirania muricata, et Wapkia elongata) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Démosponges (Ordre : Verongida)
Nom d’espèce: Vauxia gracilenta
Remarques:

Dans sa description initiale publiée en 1920, Walcott a classé Vauxia parmi les éponges hexactinellides, mais Rigby (1980) a transféré le genre et la famille dans les démosponges. Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Vauxia – d’après le mont Vaux (3 319 m), sommet situé dans le parc national du Canada Yoho, Colombie-Britannique, nommé en l’honneur de William Sandys Wright Vaux (1818-1885), spécialiste des antiquités au British Museum.

gracilenta – du latin gracilis, « fin », en référence à la structure délicate de l’éponge.

Spécimens types : Lectotypes – USNM 66515 (V. gracilenta),USNM 66508 (V. bellula),USNM 66517 (V. densa),USNM 66520 (V. venata) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Holotype – ROM 53572 (V. irregulara) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : V. bellula Walcott, 1920; V. densa Walcott, 1920; V. irregulara Rigby et Collins, 2004; V. venata Walcott, 1920.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Des spécimens de plusieurs espèces du genre Vauxia sont connus dans les carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles, les couches à trilobites, les couches à tulipes (S7) et la carrière Collins sur le mont Stephen, ainsi que dans des sites moins importants sur les monts Field et Odaray. Vauxia est également connu sur le mont Monarch dans le parc national du Canada Kootenay.

Autres dépôts : V. bellula Walcott, 1920, des formations de Wheeler et de Marjum du Cambrien moyen dans l’Utah (Rigby et al., 2010); V. magna Rigby, 1980, des schistes de Spence du Cambrien moyen dans l’Utah (Rigby, 1980).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Cette éponge a été décrite pour la première fois par Walcott en 1920. Rigby (1980) a révisé le genre, et Rigby (1986) et Rigby et Collins (2004) ont redécrit l’espèce dans le cadre de leur examen des éponges des schistes de Burgess.

Description

Morphologie :

Vauxia gracilenta comprend des formes simples non ramifiées et des formes ramifiées plus complexes pouvant atteindre 8 cm de hauteur. Chaque branche, quasi cylindrique et formant un cône très accentué, comporte une cavité centrale simple (spongocoele) à ouverture (oscule) concave ou plate. Le squelette se compose d’une couche externe mince (derme) et d’une couche interne (endosome). Le derme est percé de petites ouvertures appelées ostiums (ou pores de sortie) et constitué d’un réseau dense de fibres entrecroisées supportées par les fibres radiales de l’endosome. Ce dernier forme un réseau de fibres à polygones de 4 ou 6 faces caractéristique du genre et de l’espèce. Les éléments fibreux (spongine) sont constitués de collagène, une protéine résistante. Le squelette ne portait pas de spicules siliceux.

Les différentes espèces sont distinguées principalement d’après les variations des éléments du squelette et de la forme des branches. Certaines espèces (V. bellula et V. densa) peuvent atteindre au moins 15 cm de hauteur.

Abondance :

Vauxia est relativement commun dans la carrière Raymond et ailleurs sur le mont Stephen, mais rare dans la carrière Walcott, où il représente moins de 0,05 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
80 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Vauxia était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RIGBY, J. K. 1980. The new Middle Cambrian sponge Vauxia magna from the Spence Shale of Northern Utah and taxonomic position of the Vauxiidae. Journal of Paleontology, 54(1): 234-240.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 1-105 p.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

RIGBY, J. K., S. B. CHURCH AND N. K. ANDERSON. 2010. Middle Cambrian Sponges from the Drum Mountains and House Range in Western Utah. Journal of Paleontology, 84: 66-78.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Aucun

Tuzoia burgessensis

Représentations schématiques de Tuzoia canadensis (image de gauche), Tuzoia burgessensis (au milieu) et Tuzoia retifera (image de droite).

© MARIANNE COLLINS

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Tuzoia burgessensis
Remarques:

Les affinités de Tuzoia sont inconnues, car des renseignements essentiels sur la structure de son corps et ses appendices manquent. Il pourrait s’agir d’un crustacé (Briggs et al., 1994), voire d’un phyllocaride (Lieberman, 2003), mais pour justifier ces affinités, il faudrait observer certains détails morphologiques, qui n’ont pas encore été révélés. Tuzoia partage des similarités structurelles – au niveau de la carapace et des yeux – avec Isoxys (Vannier et al., 2007), autre arthropode aux affinités nébuleuses.

Nom du descripteur: Resser
Date de la description : 1929
Étymologie :

Tuzoia – d’après le mont Tuzo dans la Vallée des Dix-Pics, nommé en 1907 en l’honneur d’Henrietta Tuzo, qui fut la première femme à atteindre son sommet.

Burgessia – d’après le mont Burgess (2 599 m), pic dans le parc national du Canada Yoho. Le mont Burgess a été nommé en 1886 par Otto Klotz, arpenteur-topographe du Dominion, en l’honneur d’Alexander Burgess, ancien sous-ministre de l’Intérieur

Spécimens types : Holotypes – USNM 80477b (T. burgessensis),USNM 57720 (T. retifera) etUSNM 80478b (T. canadensis) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess: T. retifera et T. canadensis de la couche à Tuzoia au-dessus de la carrière Raymond, carrières Raymond et Walcott sur la crête aux Fossiles et autres sites sur le mont Field et le glacier Stanley (Vannier et al., 2007).

Autres dépôts : T. guntheri des formations du Cambrien moyen de Marjum et Pioche dans l’Utah et le Nevada; T. bispinosa de la formation du Cambrien moyen de Kaili au Sud de la Chine; T. polleni de la formation du Cambrien inférieur Eager en Colombie-Britannique; T. australis des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay en Australie et un certain nombre d’autres espèces chinoises insuffisamment documentées (Vannier et al., 2007).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Glossopleura à la zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond, couches à Tuzoia au-dessus de la carrière Raymond et carrière Collins sur la crête aux Fossiles. Autres sites dans les couches à tulipes (S7) du mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tuzoia a été décrit pour la première fois par Charles Walcott (1912) à partir d’un unique spécimen des schistes de Burgess consistant en une carapace isolée. Walcott a cependant recueilli d’autres spécimens, qui ont été décrits en détail ultérieurement par Resser (1929). Resser a identifié dix espèces différentes du genre Tuzoia, incluant des spécimens provenant des schistes de Burgess et des formations Eager de la Colombie-Britannique, Kinzers de la Pennsylvanie et Tangshih de la Chine. Le genre a également été étudié dans l’Utah (Robison et Richards, 1981) et au Nevada (Lieberman, 2003), en Australie (Glaessner, 1979), en République tchèque (Chlupáč et Kordule, 2002) et dans d’autres sites en Chine (Yuan et Zhao, 1999; Pan, 1957; Shu, 1990; Luo et al., 1999). Le nombre d’espèces du genre, établies d’après la morphologie de carapaces uniquement, a fini par atteindre la vingtaine, mais une révision profonde des descriptions de l’ensemble des fossiles effectuée par Vannier et al. (2007) n’en a validé que sept. Vannier et al. (2007) ont en outre produit une analyse morphologique approfondie, qui intégrait la première description de parties molles telles que les yeux, les antennes et des structures digestives. La première description d’appendices frontaux chez Tuzoia est attribuable à Caron et al. (2010).

Description

Morphologie :

La caractéristique la plus remarquable de Tuzoia est sa grande carapace bivalve. Chacune des deux valves, en forme de dôme, est arrondie de manière convexe au niveau de sa marge ventrale et rejoint l’autre valve le long d’une ligne droite dorsale, qui s’étend d’avant en arrière et se termine en procès (prolongements) cardinaux pointus. Deux paires de pointes sont également présentes à la moitié postérieure et sur la marge postéro-ventrale de la carapace et plusieurs épines peuvent être observées le long de la marge ventrale. Des épines hérissent aussi la marge dorsale, variant en nombre, en taille et en orientation selon l’espèce. Une crête latérale parcourt chaque valve horizontalement; elle est bordée de franges chez T. burgessensis. La carapace est couverte de motifs polygonaux. Une paire de gros yeux pédonculés sphériques dépasse de la carapace à l’avant; une paire d’antennes minces peut également apparaître. La tête est dotée d’une paire de solides appendices frontaux comptant au moins six segments chacun. Chez certains spécimens, un intestin droit et des glandes digestives ont été conservés. Dans l’ensemble, T. retifera et T. canadensis diffèrent de T. burgessensis par le fait qu’ils ont respectivement moins et plus d’épines.

Abondance :

Comme leur nom l’indique, les couches à Tuzoia entre les carrières Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles regorgent de spécimens de Tuzoia burgessensis (160 spécimens trouvés jusqu’à présent). T. burgessensis est peu représenté dans la carrière Raymond, où T. retifera est plus commun (avec 87 spécimens recensés). Tuzoia a été trouvé à de rares occasions dans d’autres sites sur les monts Field et Stephen.

Taille maximum :
180 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

D’après la forme de sa carapace, Tuzoia aurait nagé librement. Les pointes médio-postérieures et postéro-ventrales se comportaient probablement comme des quilles de navire et assuraient la stabilité directionnelle de l’animal en mouvement dans l’eau; les crêtes latérales auraient permis un contrôle directionnel pour améliorer l’hydrodynamisme du corps de l’animal et lui éviter de sombrer. Les motifs réticulés sur la carapace ont été interprétés comme une caractéristique de renforcement, qui n’aurait pas ajouté de poids à l’animal au point de l’empêcher de nager. Les pointes et épines et la crête latérale auraient par ailleurs constitué une protection contre les prédateurs. Les yeux bénéficiaient d’un large champ de vision, ce qui conforte l’hypothèse selon laquelle Tuzoia nageait. Les antennes auraient été utilisées par l’animal pour recueillir de l’information sur son environnement et les appendices frontaux, pour obtenir de la nourriture.

Références

BRIGGS, D. E. G., D. H. ERWIN AND F. J. COLLIER. 1994. The fossils of the Burgess Shale. Smithsonian Institution Press, Washington D. C.

CARON, J. B,. R. R. GAINES, M. G. MÁNGANO, M. STRENG AND A. C. DALEY. 2010. A new Burgess Shale-type assemblage from the “thin” Stephen Formation of the southern Canadian Rockies. Geology, 38: 811-814.

CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic). Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3: 21-31.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77(4): 674-690.

LUO, H., S. HU, L. CHEN, S. ZHANG AND Y. TAO. 1999. Early Cambrian Chengjiang fauna from Kunming Region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming.

PAN, K. 1975. On the discovery of Homopoda from South China. Palaeontologica Sincia, 5: 523-526.

RESSER, C. E. 1929. New Lower and Middle Cambrian Crustacea. Proceedings of the United States National Museum, 76: 1-18.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SHU, D. 1990. Cambrian and Lower Ordovician Bradoriida from Zhejiang, Hunan and Shaanxi Provinces. Northwest University Press, Xian.

VANNIER, J., J. B. CARON, J. YUAN, D. E. G. BRIGGS, D. COLLINS, Y. ZHAO AND M. ZHU. Tuzoia: Morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81: 445-471.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

YUAN, J. AND Y. ZHAO. 1999. Tuzoia (bivalved arthropods) from the Lower-Middle Cambrian Kaili Formation of Taijiang, Guizhou. Palaeontologica Sinica, 38, supplement: 88-93.

Autres liens :

http://www.bioone.org/doi/abs/10.1666/pleo05070.1

Isoxys acutangulus

Reconstitution 3D d’Isoxys carinatus.

RECONSTITUTION 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Isoxys acutangulus
Remarques:

Les affinités d’Isoxys sont incertaines. Pendant longtemps, le genre n’était connu que d’après l’étude de carapaces vides. Des descriptions récentes des parties molles font état d’appendices frontaux similaires à ceux observés dans certains taxons de Megacheira, classe d’arthropodes « à grands appendices », tels que Leanchoilia, Alalcomenaeus et Yohoia (Vannier et al., 2009; García Bellido et al., 2009a) Les affinités de Megacheira sont elles mêmes nébuleuses. La classe est cependant placée dans les lignées souches des euarthropodes (Budd, 2002) ou des chélicérates (Chen et al., 2004; Edgecombe, 2010).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1908
Étymologie :

Isoxys – du grec isos, « égal », et xystos, « lisse », en référence aux deux valves lisses.

acutangulus – du latin acutus, « pointu » ou « tranchant », et angulus, « angle », en référence à l’angle aigu des épines cardinales.

Spécimens types : Statut du type en cours de révision – USNM 56521 (I. acutangulus) et holotypeUSNM189170 (I. longissimus) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : I. longissimus des carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Autres dépôts : I. chilhoweanus du groupe Chilhowee au Tennessee, États Unis; I. auritus, I. paradoxus et I. curvirostratus des schistes de Maotianshan, Chine; I. bispinatus de la formation de Shuijingtuo dans le Hubei, Chine; I. wudingensis de la faune de Guanshan, Chine; I. communis et I. glaessneri des schistes d’Emu Bay, Australie; I. volucris de la faune de Sirius Passet dans la formation de Buen, Groenland; I. carbonelli de la Sierra Morena, Espagne et I. zhurensis de la zone à Profallotaspis jakutensis, Sibérie occidentale. Espèces du Canada non décrites : formation de Mount Cap dans les montagnes Mackenzie, Territoires du Nord Ouest, et formation Eager près de Cranbrook. Autres espèces non décrites dans la formation de Kaili de la province du Guizhou, Chine, et la formation Kinzers en Pennsylvanie, États-Unis. Voir Briggs et al. (2008), García Bellido et al. (2009a et b), Stein et al. (2010) et Vannier et Chen (2000).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone de Glossopleura à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles. D’autres sites sont répertoriés sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) et couches à trilobites – et près du glacier Stanley.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

En 1890, Walcott a donné le nom Isoxys aux spécimens du Cambrien inférieur trouvés dans le groupe Chilhowee au Tennessee, États Unis. Il a ensuite nommé Anomalocaris ? acutangulus (Walcott 1908) la première espèce trouvée dans les couches à trilobites du mont Stephen, la plaçant à tort dans le genre Anomalocaris. Simonetta et Delle Cave (1975) ont rebaptisé cette espèce Isoxys acutangulus et ont découvert une autre espèce du genre dans les schistes de Burgess, I. longissimus. Les premières appellations étant basées sur la description de carapaces, il a été difficile de mener des recherches sur l’écologie et les affinités phylogénétiques d’Isoxys. Les parties molles ont été récemment décrites d’après les taxons des schistes de Burgess (Vannier et al., 2009; García Bellido et al., 2009a).

Description

Morphologie :

La caractéristique la plus remarquable d’Isoxys est sa carapace non minéralisée, qui couvre la majeure partie du corps et mesure de 1 à presque 4 cm de long. Cette carapace se plie pour former deux valves hémisphériques armées d’épines cardinales, qui dépassent des régions antérieure et postérieure du corps. Une paire d’yeux globuleux se fraye un chemin en dessous des carapaces et saille vers l’avant et les côtés. Ces yeux sont attachés à la tête par de très courts pédoncules. Une paire d’appendices frontaux segmentés et non dédoublés (uniramés) voisine les yeux pédonculés. Ces appendices flexibles, avec leur bordure en dents de scie, sont courbés et comptent cinq segments, dont un segment basal, trois segments dotés de protubérances et un segment terminal pointu.

Les 13 paires d’appendices du tronc sont implantées à intervalles réguliers. Les appendices sont segmentés et dédoublés en deux branches (biramés), avec des membres locomoteurs minces et non segmentés d’une part et de grandes palettes en forme de pagaie bordées de longues soies (setæ) d’autre part. Le telson porte une paire de palettes latérales. Un intestin cylindrique bordé de paires de glandes intestinales lobées va de la tête à l’extrémité ventrale du telson. I. longissimus se distingue d’I. acutangulus par la présence d’épines très allongées et la forme également allongée de son corps.

Abondance :

Isoxys est connu d’après l’étude de centaines de spécimens prélevés sur la crête aux Fossiles. Dans la carrière Walcott, Isoxys acutangulus est relativement commun et compte pour environ 0,35 % de la faune, alors qu’Isoxys longissimus y est extrêmement rare (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
40 mm

Écologie

Mode de vie : Carrière Collins
Mode d'alimentation : Carrière Collins
Interprétations écologiques :

Le corps profilé, la carapace mince et les appendices dotés de grandes palettes en forme de pagaie indiquent qu’Isoxys aurait nagé librement. Les épines et le large telson auraient servi à diriger et à stabiliser l’animal lors de ses déplacements dans la colonne d’eau. Les grands yeux, les appendices frontaux et la présence de glandes intestinales suggèrent un mode de vie de prédateur. Isoxys aurait nagé juste au dessus du lit marin à la recherche de proies dans la colonne d’eau et l’interface eau sédiment.

Références

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICK, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82: 238-254.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417: 271-275.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CHEN, J. Y., D. WALOSZEK AND A. MAAS. 2004. A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages. Lethaia, 37: 3-20.

EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39: 74-87.

GARCÍA-BELLIDO, D. C., J. VANNIER AND D. COLLINS. 2009a. Soft-part preservation in two species of the arthropod Isoxys from the middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, Canada. Acta Palaeontologica Polonica, 54: 699-712.

GARCÍA-BELLIDO, D. C., J. R. PATERSON, G. D. EDGECOMBE, J. B. JAGO, J. G. GEHLING AND M. S. Y. LEE. 2009b. The bivavled arthropods Isoxys and Tuzoia with soft-part preservation from the lower Cambrian Emu Bay Shale Lagerstätte (Kangaroo Island, Australia). Palaeontology, 52: 1221-1241.

SIMONETTA, A.M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

STEIN, M., J. S. PEEL, D. J. SIVETER AND M. WILLIAMS. 2010. Isoxys (Arthropoda) with preserved soft anatomy from the Sirius Passet Lagerstätte, lower Cambrian of North Greenland. 2010. Lethaia, 43: 258-265.

VANNIER, J. AND J.-Y. CHEN. 2000. The Early Cambrian colonization of pelagic niches exemplified by Isoxys (Arthropoda). Lethaia, 35: 107-120.

VANNIER, J., D. C. GARCÍA-BELLIDO, S. X. HU AND A. L. CHEN. 2009. Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas. Proceedings of the Royal Society of London Series B, 276: 2567-2574.

WALCOTT, C. D. 1890. The fauna of the Lower Cambrian or Olenellus Zone. Reports of the U.S. Geological Survey, 10: 509-763.

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Autres liens :

Aucun

Hurdia victoria

Reconstitution 3D d’Hurdia victoria.

Modèle 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Carrière Collins
Embranchement: Carrière Collins
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Dinocarida (Ordre : Radiodonta, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Hurdia victoria
Remarques:

Hurdia est un anomalocaride qui est généralement considéré comme un taxon basal des euarthropodes de la lignée souche (p. ex., Daley et al., 2009), un arthropode du groupe couronne (p. ex., Chen et al., 2004) ou un groupe-frère des arthropodes (Hou et al., 2006).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Hurdia – d’après le mont Hurd (2 993 m), montagne du parc national du Canada Yoho située au nord-est de la gare aujourd’hui désaffectée de Leanchoil, jadis exploitée par le Chemin de fer Canadien Pacifique. Le sommet a été baptisé par Tom Wilson en l’honneur du major M. F. Hurd, ingénieur arpenteur du Canadien Pacifique qui avait exploré les cols des montagnes Rocheuses dès les années 1870.

victoria – peut-être d’après le mont Victoria (3 464 m) situé à la frontière des parcs nationaux Yoho et Banff (étymologie non spécifiée); nommé en 1897 par Norman Collie en l’honneur de la reine Victoria.

Spécimens types : Lectotypes – USNM 57718 (H. victoria) etUSNM 57721 (H. triangulata) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Hurdia triangulata

Autres dépôts : d’autres espèces potentielles sont représentées dans la formation de Wheeler dans l’Utah (Briggs et al., 2008), la formation de Jince en République tchèque (Chulpáč et Kordule, 2002), la formation de Shuijingtuo dans la province du Hubei en Chine (Cui et Huo, 1990) et peut-être au Nevada (Lieberman, 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles. D’autres sites sont répertoriés sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et près du glacier Stanley.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Hurdia est un nouveau venu au sein des anomalocarides. Des parties isolées de son corps ont été identifiées au début des années 1900, mais il a fallu attendre la description de spécimens complets (Daley et al., 2009) pour établir une affinité phylogénétique. À partir de l’examen d’une carapace triangulaire trouvée seule, Walcott (1912) a suggéré que l’espèce porteuse de la carapace, initialement nommée Hurdia victoria, était un arthropode inconnu. Proboscicaris, autre porteur de carapace isolée, a été initialement décrit comme un phyllopode (Rolfe, 1962) de l’embranchement des arthropodes. Les appendices céphaliques d’Hurdia ont été décrits pour la première fois par Walcott (1911) en tant qu’appendices servant à l’alimentation chez Sidneyia, puis ont été dissociés du genre et étiquetés « appendices F », aux affinités inconnues (Briggs, 1979).

À l’instar de celles d’autres anomalocarides, les pièces buccales d’Hurdia ont été initialement décrites comme étant la méduse Peytoia nathorsti (Walcott, 1911b). La découverte d’un premier spécimen d’Anomalocaris avec un corps complet par Whittington et Briggs (1985) a permis de reconnaître Peytoia comme étant des pièces buccales et les appendices céphaliques, les « appendices F » comme étant Anomalocaris nathorsti (renommé ultérieurement Laggania cambria par Collins en 1996). En décrivant Anomalocaris, Whittington et Briggs (1985) ont en effet distingué un appareil buccal doté de rangées de dents additionnelles.

Après deux décennies de collecte de fossiles dans les schistes de Burgess, Desmond Collins, du Musée royal de l’Ontario (ROM), a découvert que les pièces buccales abondamment pourvues de dents appartenaient en fait à un troisième type d’anomalocaride, qui portait également une paire d’« appendices F » et une structure frontale rigide constituée d’une carapace d’Hurdia et de deux carapaces de Proboscicaris (Daley et al., 2009). Il s’agit d’Hurdia. Les spécimens d’appendices F du ROM présentent trois morphologies distinctes : deux d’entre elles caractérisent le genre Hurdia (connu d’après les espèces victoria et triangulata) et la troisième, l’espèce Laggania cambria.

Description

Morphologie :

Le corps d’Hurdia, divisible en deux sections de longueurs à peu près égales, est organisé selon une symétrie bilatérale. La région antérieure est un complexe de carapaces non minéralisées comprenant un élément