Les schistes de Burgess

Surusicaris elegans

Surusicaris elegans, holotype ROMIP 62976. Spécimen sec, lumière directe (colonne de gauche) et lumière polarisée (colonne de droite).

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Famille : Isoxyidae
Nom d’espèce: Surusicaris elegans
Remarques:

Surusicaris est un proche parent d’Isoxys, comme l’indique le type de carapace, les yeux et la paire frontale d’appendices préhensiles (Aria et Caron, 2015). La présence d’épines sur la face dorsale de l’appendice frontal est un caractère partagé avec les radiodontes comme Anomalocaris. Les auteurs s’entendent, en s’appuyant sur les données actuelles, pour considérer les isoxydes comme un taxon frère des vrais arthropodes (Edgecombe, 2020 ; Aria, 2022), bien qu’il ne soit pas certain que Surusicaris et Isoxys soient issus d’une seule et même lignée distincte (c’est-à-dire s’ils forment un groupe monophylétique).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2015
Étymologie :

Surusicaris – d’après Surus, « le Syrien », considéré comme le dernier des éléphants de guerre de l’armée d’Hannibal, dont les flancs auraient été protégés par de larges boucliers et qui n’aurait eu qu’une seule défense.

elegans – en référence à l’apparence délicate et dentelée des membres.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique. 

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Avec Yawunik kootenayi (Aria, Caron et Gaines, 2015), Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) est l’un des deux premiers nouveaux arthropodes décrits du site de Marble Canyon des schistes de Burgess. L’étude originale est basée sur un seul spécimen de l’expédition originale de 2012. Aucun autre spécimen n’a été confirmé à ce jour, dans les schistes de Burgess ou ailleurs. Surusicaris est resté un taxon critique pour comprendre la place des isoxydes dans la transition vers le plan anatomique des euarthropodes (Fu et al., 2022; Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Surusicaris elegans mesure environ 15 mm de long et est enfermé dans une large carapace composée de deux valves semi-circulaires inermes. Seule l’extrémité postérieure du corps et la queue restent découvertes. La tête est bien définie ; elle porte à l’avant une paire de grands yeux sphériques et un appendice préhensile segmenté, et à l’arrière, sous la carapace, trois paires de membres courts non-articulés semblables à des lobopodes. Les appendices frontaux portent un assortiment complexe d’épines sur les bords ventraux et dorsaux. Les membres du tronc sont clairement bipartites, formant deux branches bien séparées mais de morphologies similaires. Comme chez Isoxys, la segmentation externe du tronc n’est pas clairement visible. À l’intérieur du corps, une trace noire très nette longe l’intestin et se ramifie à l’intérieur d’une branche d’un membre, rappelant des canaux hémolymphatiques (« sanguins ») (Aria et Caron, 2015).

Abondance :

Un seul spécimen découvert dans la carrière de Marble Canyon.

Taille maximum :
15 mm.

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Les grands yeux latéraux et les appendices frontaux armés de griffes donnent à penser que Surusicaris était un prédateur actif, comme son proche parent Isoxys (Legg et Vannier, 2013). Les appendices du tronc ne présentent pas d’adaptations fonctionnelles claires, mais leur aspect lobé, et leur position sous la carapace, suggèrent que Surusicaris se déplaçait surtout en nageant (Aria et Caron, 2015). Bien que certains auteurs aient suggéré un mode de vie pélagique (Vannier et Chen, 2000), les isoxydes sont couramment découverts dans les assemblages benthiques/nectobenthiques (Caron et Jackson, 2008) et partagent les caractéristiques morphologiques générales des autres arthropodes nectobenthiques du Cambrien.

Références

  • Aria, C. (2022) The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews 97, 1786–1809.
  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Caron, J.B. & Jackson, D.A. (2008) Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258, 222–256.
  • Edgecombe, G.D. (2020) Arthropod origins: Integrating paleontological and molecular evidence. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 51, 1–25.
  • Fu, D., Legg, D.A., Daley, A.C., Budd, G.E., Wu, Y. & Zhang, X. (2022) The evolution of biramous appendages revealed by a carapace-bearing Cambrian arthropod. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 377, 20210034.
  • Legg, D.A. & Vannier, J. (2013) The affinities of the cosmopolitan arthropod Isoxys and its implications for the origin of arthropods. Lethaia 46, 540–550.
  • Vannier, J. & Chen, J.Y. (2000) The Early Cambrian colonization of pelagic niches exemplified by Isoxys (Arthropoda). Lethaia 33, 295–311.
Autres liens :

Tokummia katalepsis

Tokummia katalepsis, paratype, ROMIP 63826

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller 1889).
Nom d’espèce: Tokummia katalepsis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Tokummia était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Tokummia – du nom de la rivière Tokumm de la région de Kootenay (Colombie-Britannique) qui traverse Marble Canyon, près de l’affleurement où le fossile a été découvert pour la première fois.

katalepsis – du grec, signifiant « saisir », en référence aux pinces bien développées de l’animal.

Spécimens types : Holotype ROMIP 63823 ; paratypes ROMIP 63014, 63081, 63824–63827, 63736 (7 spécimens), conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tokummia fut découvert lors des fouilles initiales du site de Marble Canyon en 2012, avec Yawunik et d’autres taxons caractéristiques de cette région. D’autres spécimens ont ensuite été mis à jour lors des opérations d’exploitation de la carrière et le long de la rivière Tokumm. La description de Tokummia a été publiée en 2017, sa taille et sa qualité de conservation ayant permis de distinguer des mandibules et d’autres traits diagnostiques des mandibulés. Des mandibules ont également été observées chez l’apparenté Branchiocaris lors de la même étude. Cette découverte a partiellement réhabilité les interprétations originelles de Derek Briggs reconnaissant des affinités entre les arthropodes bivalves cambriens (hyménocarines) et les mandibulés (Briggs, 1992), mais elle pose des difficultés qui lui sont propres, notamment la présence d’un segment intercalaire (voir par exemple Edgecombe, 2017). Néanmoins, les recherches réalisés sur les hyménocarines ont depuis corroboré l’affinité de ces arthropodes avec les mandibulés (Vannier et al., 2018 ; Izquierdo-López et Caron, 2022). Tokummia reste par conséquent un élément central de notre interprétation actuelle de l’évolution précoce des arthropodes modernes (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Comme chez d’autres protocarididés, le corps long, tubulaire et multisegmenté de Tokummia est largement enfermé dans une large carapace bivalve aux angles obtus et lobés. De petits processus s’observent médialement à l’avant et à l’arrière des deux valves. Les yeux sont très réduits ou absents. L’extrémité antérieure porte un organe bilobé recouvert d’un sclérite triangulaire. Des antennes courtes, robustes et multisegmentées constituent la paire d’appendices la plus antérieure. Les deux appendices postérieurs sont des mandibules larges et rondes ; elles sont suivies de pattes modifiées appelées maxillules et maxilles. Les deux premiers membres thoraciques sont de très grandes pinces qui se projettent vers l’avant et qu’on appelle donc des maxillipèdes. Les membres du tronc sont des pattes locomotrices bien développées qui se terminent par des griffes robustes et des volets lobés qui deviennent beaucoup plus grands à partir de la neuvième paire. Le tronc porte environ 50 paires de membres biramés, un pour chaque segment, dont la taille diminue progressivement vers l’arrière. Un certain nombre de tergites sont fusionnées à l’arrière de l’animal pour former une plaque. La queue, constituée d’une paire de rames caudales, est typique des mandibulés.

Abondance :

La description originale est basée sur 21 spécimens (Aria et Caron, 2017), mais le nombre de spécimens recueillis a depuis doublé (Nanglu et al., 2020). Tokummia est un taxon typique des sites de la carrière de Marble Canyon et de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 15 cm.

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Ses grandes pinces et ses pattes solides suggèrent que Tokummia était un prédateur nectobenthique. Cependant, comme chez Branchiocaris et Protocaris, l’absence d’yeux distincts – soit très réduits, soit absents – indique que le mode de vie de prédateur de Tokummia et des autres Protocarididae présentait des caractéristiques qui leur étaient propres. Les Protocaridés s’appuyaient vraisemblablement davantage sur leurs autres organes sensoriels ou étaient peut-être des prédateurs plus passifs.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1992. Phylogenetic significance of the Burgess Shale crustacean Canadaspis. Acta Zoologica, 73, 293–300.
  • EDGECOMBE, G. D. 2017. Palaeontology: The cause of jaws and claws. Current Biology, 27, R796–R815.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Titanokorys gainesi

Titanokorys gainesi, holotype ROMIP 65168

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Titanokorys gainesi
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Titanokorys présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Cambroraster des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Caron et Moysiuk
Date de la description : 2021
Étymologie :

Titanokorys – inspiré des Titans, divinités puissantes et géantes de la mythologie grecque, faisant référence à la grande taille de la carapace centrale, et du mot grec korys, type de casque militaire.

gainesi – honorant Robert R. Gaines, professeur de géologie au Collège Pomona, qui a joué un rôle de premier plan dans la découverte du gisement fossilifère de Marble Canyon, en 2012.

Spécimens types : Holotype ROMIP 65415 ; paratypes ROMIP 65168, 65741, 65748 et 65749, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de l’« épaisse » formation de Stephen (schistes de Burgess) (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mont Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Titanokorys ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014 et 2018. En raison de leur forme distinctive, de leur grande taille et de leur ressemblance avec le plus petit Cambroraster baptisé officieusement « vaisseau spatial », les carapaces céphaliques ont été surnommées « vaisseaux mères ». Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2021 (Caron et Moysiuk, 2021).

Description

Morphologie :

La caractéristique principale de Titanokorys gainesi est sa grande carapace dorsale. De forme à peu près elliptique, cette carapace porte à l’avant une petite épine flanquée d’une paire de lobes émoussés. Les côtés postérieurs se prolongent de part et d’autre en deux courtes projections ressemblant à des ailes. La bordure de chaque « aile » possède de petites épines. La partie centrale arrière de la carapace se prolonge en une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection bilobée se trouvent des encoches dans lesquelles se trouvaient probablement les yeux. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques supplémentaires, en forme de palettes allongées et reliées à l’avant par leurs extrémités étroites, chacune d’entre elles portant une grosse épine dirigée vers le bas. Les trois plaques sont couvertes de rangées longitudinales de petites bosses. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, se trouvent une mâchoire circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées en forme de râteau. Le corps porte des rangées de lames branchiales empilées.

Abondance :

Titanokorys est rare dans le parc national Kootenay ; on n’en connaît que douze spécimens dont il ne reste que des appendices frontaux désarticulés, des pièces buccales, des éléments de la carapace et des branchies.

Taille maximum :
Environ 500 mm.

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Titanokorys présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses épines internes en forme de râteau qui ornent ses appendices frontaux robustes forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu soulever les sédiments et tamiser les organismes fouisseurs pour les transférer ensuite vers la bouche. Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Titanokorys devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Il partageait l’environnement avec Cambroraster, légèrement plus petit, qui utilisait probablement un mode d’alimentation similaire, mais les deux occupaient peut-être des niches légèrement différentes en raison de leur différence de taille (Moysiuk et Caron, 2019 ; Caron et Moysiuk, 2021). La respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
Autres liens :

Misszhouia canadensis

Misszhouia canadensis, deux spécimens, ROMIP 65408

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Nom d’espèce: Misszhouia canadensis
Remarques:

Sous-phylum Artiopoda (Hou et Bergström, 1997) ; Classe Nektaspida (Raymond, 1920) ; Famille Naraoiidae (Walcott, 1912).

Nom du descripteur: Mayers, Aria et Caron
Date de la description : 2018
Étymologie :

Misszhouia – en hommage à mademoiselle Guiqing Zhou, préparatrice de fossiles et assistante technique du professeur Junyuan Chen, de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nanjing, Academia Sinica (Chine).

canadensis – en raison de sa découverte au Canada.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64408 ; paratypes ROMIP 64411, 64438, 64450, 64451, 64509, 64510, 64511, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Misszhouia a été érigé à l’origine sur la base de Misszhouia (précédemment Naraoia) longicaudata issu du biote de Chengjiang (Chen et al., 1997 ; Zhang et al., 2007).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Chen et ses collègues créèrent le genre Misszhouia en se basant principalement sur le fait que ces spécimens de « Naraoia » longicaudata ne possédaient pas de ramifications du tube digestif à l’intérieur de la tête, contrairement aux autres espèces de Naraoia du biote de Chengjiang et des schistes de Burgess. La morpho-anatomie et la taxonomie des Naraoiidae de Chine furent ultérieurement révisés en détail par Zhang et ses collègues (2007). Misszhouia canadensis fut l’un des premiers taxons découverts sur le talus lorsque l’affleurement de Marble Canyon fut mis à jour en 2012 (Caron et al., 2014). Bien que le céphalon de ces fossiles présente un système de ramifications du tube digestif, les analyses morphométriques de la forme du corps ont démontré que les spécimens découverts au Canada et en Chine appartiennent tous à Misszhouia (Mayers et al., 2019). Les données morphométriques ont aussi permis d’identifier quantitativement des variantes sexuelles potentielles (Zhang et al., 2007 ; Mayers et al., 2019).

Description

Morphologie :

Comme les autres Artiopodes, Misszhouia possède un corps aplati composé d’un céphalon circulaire et d’un tronc, une paire d’antennules sensorielles, et des membres locomoteurs robustes munis de gnathobases masticatoires, orientés parallèlement à la surface ventrale du corps. Le céphalon et le tronc prennent la forme d’un bouclier lisse articulé. Dans le céphalon, le tube digestif se ramifie en un vaste système de diverticules, et se prolonge en extensions latérales appelées caeca dans le tronc. Outre les antennules frontales, la tête porte trois autres paires de membres. Le tronc représente 65 % de la longueur totale du corps, et compte au moins 30 paires de pattes. Les appendices sont probablement similaires à ceux de M. longicaudata, avec une branche ambulatoire interne et une branche respiratoire externe, en forme de bâtonnet, portant des lamelles densément disposées.

Abondance :

Misszhouia est relativement rare dans la carrière de Marble Canyon, mais il peut être abondant dans les sites de Tokumm Creek (Mayers et al., 2019).

Taille maximum :

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

On a supposé que Misszhouia était un prédateur ou un charognard en raison de la présence de longues antennules et de gnathobases (surfaces masticatoires à la base des membres) bien développées (Chen et al., 1997). L’absence de ramifications digestives dans la tête de l’espèce des schistes de Burgess, par rapport à celle de Chengjiang, laisse conclure à des régimes alimentaires ou à des fréquences d’alimentation différents (Mayers et al., 2019).

Références

  • ARIA, C., CARON, J.-B. and GAINES, R. 2015. A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology, 58, 629–660.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MANGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature Communications, 5.
  • CHEN, J. Y., EDGECOMBE, G. D. and RAMSKÖLD, L. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Austalian Museum, 49, 1–24.
  • HOU, X. G. and BERGSTRÖM, J. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45, 1–116.
  • LEROSEY-AUBRIL, R., ZHU, X. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2017. The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific Reports, 7, Article number: 11117.
  • MAYERS, B., ARIA, C. and CARON, J. B. 2019. Three new naraoiid species from the Burgess Shale, with a morphometric and phylogenetic reinvestigation of Naraoiidae. Palaeontology, 62, 19–50.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J. B. 2019. Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem. Proc Biol Sci, 286, 20182314.
  • PATERSON, J. R. 2020. The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine, 157, 35–46.
  • RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7, 1–169.
  • WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6), 145–228.
  • ZHANG, X. L., SHU, D. G. and ERWIN, D. H. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): morphology, ontogeny, systematics, and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81, 1–52.
Autres liens :

Capinatator praetermissus

Capinatator praetermissus, ROMIP, 64247

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Higher Taxonomic assignment: Aucune
Nom d’espèce: Capinatator praetermissus
Remarques:

Capinatator est considéré comme une forme ancestrale des chétognathes sans lien avec les formes modernes (Briggs et Caron, 2017 ; voir également Vinther et Parry, 2019). Les chétognathes actuels sont difficiles à classer sur la base de leurs caractéristiques morphologiques, mais les techniques phylogénomiques d’aujourd’hui permettent de les considérer comme appartenant aux Gnathifères, groupe d’organismes invertébrés minuscules munis de mâchoires complexes (Marlétaz et al., 2019).

Nom du descripteur: Briggs et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Capinatator  du latin capere, « agripper » et natator, « nageur »

praetermissus  du latin praeter, « par-delà, au-delà », et mittere, « envoyer, communiquer, annoncer », par allusion au fait que ce fossile a pendant longtemps été ignoré.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64271_1, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : aucune

 

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Mont Stephen (site de la carrière Collins), carrière Walcott, Colombie-Britannique

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Deux espèces distinctes provenant des schistes de Burgess avaient à l’origine été considérées comme des chétognathes : Amiskwia sagittiformis (Walcott, 1911) et Oesia disjuncta (Szaniawski, 2005). Depuis, Amiskwia a été reclassé parmi les gnathifères (Caron et Cheung, 2019 ; Vinther et Parry, 2019), et Oesia a été reclassé parmi les hémichordés (Nanglu et al., 2020). Conway Morris (2009) est le premier à avoir illustré les épines préhensiles d’un chétoghathe des schistes de Burgess en s’inspirant d’un spécimen découvert par Walcott. Les fossiles des chétognathes du Cambrien sont extrêmement rares. En dehors des schistes de Burgess, seuls quelques spécimens découverts ne représentant vraisemblablement qu’une seule espèce (Vannier et al., 2007) ainsi qu’un assemblage très semblable d’épines, mais ne préservant rien du corps sinon une trace de la tête (Shu et al., 2017), ont été découverts en Chine.

Description

Morphologie :

Le corps est divisé en une grosse tête portée par un cou réduit, un tronc allongé et une courte queue. Les nageoires latérales et terminales ne se sont pas conservées ; ce furent sans doute les premiers éléments à se décomposer (Casenove et al., 2011). La tête est munie d’environ 50 épines préhensiles simples, 25 de part et d’autre de la bouche. Les épines sont recourbées, et chacune présente une pointe renforcée par une structure conique. Les structures de la tête et une trace du tube digestif sont visibles chez certains spécimens.

Abondance :

49 spécimens ont été décrits, mais seulement 18 préservent des traces du corps.

Taille maximum :
Environ 9,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Capinatator nageait probablement comme les espèces actuelles par ondulations, utilisant sa nageoire caudale pour se propulser et ses nageoires latérales pour se diriger. La rareté des spécimens complets conservés porte à croire que cette espèce ne vivait pas généralement à proximité du fond de la mer, où elle aurait pu être piégée par des coulées de boue rapides. Il est plus probable qu’elle se nourrissait dans les colonnes d’eau et utilisait ses robustes épines préhensiles pour capturer de petites proies nageuses.

Références

  • RIGGS, D. E. G. and CARON, J. B. 2017. A large Cambrian chaetognath with supernumerary grasping spines. Current Biology, 27, 2536-2543.e1.
  • CARON, J.-B. and CHEUNG, B. 2019. Amiskwia is a large Cambrian gnathiferan with complex gnathostomulid-like jaws. Communications Biology, 2, 164.
  • CASENOVE, D., OJI, T. and GOTO, T. 2011. Experimental Taphonomy of Benthic Chaetognaths: Implications for the Decay Process of Paleozoic Chaetognath Fossils. Paleontological Research, 15, 146-153, 8.
  • CONWAY MORRIS, S. 2009. The Burgess Shale animal Oesia is not a chaetognath: A reply to Szaniawski (2005). Acta Palaeontologica Polonica, 54, 175-179.
  • MARLÉTAZ, F., PEIJNENBURG, K. T. C. A., GOTO, T., SATOH, N. and ROKHSAR, D. S. 2019. A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans. Current Biology, 29, 312-318.e3.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and CAMERON, C. B. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology, 30, 4238-4244.e1.
  • SHU, D., CONWAY MORRIS, S., HAN, J., HOYAL CUTHILL, J. F., ZHANG, Z., CHENG, M. and HUANG, H. 2017. Multi-jawed chaetognaths from the Chengjiang Lagerstätte (Cambrian, Series 2, Stage 3) of Yunnan, China. Palaeontology, 60, 763-772.
  • SZANIAWSKI, H. 2005. Cambrian chaetognaths recognized in Burgess Shale fossils. Acta Palaeontologica Polonica, 50, 1-8.
  • VANNIER, J., STEINER, M., RENVOISÉ, E., HU, S. X. and CASANOVA, J. P. 2007. Early Cambrian origin of modern food webs: evidence from predator arrow worms. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 274, 627-633.
  • VINTHER, J. and PARRY, L. A. 2019. Bilateral jaw elements in Amiskwia sagittiformis bridge the morphological gap between gnathiferans and chaetognaths. Current Biology, 29, 881-888.e1.
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5), 109-145.
Autres liens :

Cambroraster falcatus

Cambroraster falcatus, élément « H » isolé ROMIP 65316

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Cambroraster falcatus
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Cambroraster présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Titanokorys des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Moysiuk et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

CambrorasterCambro, pour Cambrien ; raster, du latin rastellus, « râteau », rappelant la morphologie des épines internes des appendices frontaux.

falcatus – signifiant « en forme de faux », faisant référence aux appendices filtreurs mais aussi à l’aspect de la carapace dorsale rappelant celui du vaisseau spatial Faucon Millenium du blockbuster américain « La Guerre des étoiles ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 65078 ; paratypes ROMIP 65079, 65081, 65083, 65084, 65092, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Cambroraster sp. du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al. 2020) ; Cambroraster cf. C. falcatus de la formation Mantou du Cambrien moyen, Chine du Nord (Sun et al., 2020).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mount Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay (Colombie-Britannique).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Cambroraster ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014. En raison de la forme distinctive de leurs boucliers céphaliques, ces arthropodes ont été initialement surnommés « spaceships » (vaisseaux spatiaux en anglais). Des appendices frontaux isolés avaient d’abord été attribués provisoirement au genre Hurdia (Caron et al., 2014). Les affinités de Cambroraster sont restées mal comprises jusqu’à de nouvelles découvertes de matériel abondant à North Tokumm, en 2018. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2019 (Moysiuk et Caron, 2019). La modélisation numérique 3D d’un appendice de Cambroraster a révélé qu’il présentait le plus faible degré d’articulation potentielle parmi les appendices de tous les radiodontes étudiés (de Vivo et al., 2021).

Description

Morphologie :

Cambroraster falcatus se caractérise principalement par sa grande carapace dorsale en forme de fer à cheval. Cette carapace est arrondie à l’avant et se prolonge de chaque côté ver l’arrière en deux ailes aux marges ornées de petites épines. La portion centrale arrière de la carapace est prolongée par une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection centrale se trouvent de profondes encoches qui accueillent des yeux elliptiques, tournés vers le haut. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques additionnelles en forme de palettes allongées et réunies à l’avant par leurs extrémités étroites. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, on trouve une pièce circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées et puissantes, formant une sorte de râteau. Le corps est robuste, plus court que la carapace dorsale, et composé de 11 segments portant des rangées de lames branchiales empilées et de courtes lobes natatoires latéraux, ainsi que quatre lobes caudaux distincts.

Abondance :

Cambroraster est présent en abondance au parc national Kootenay, où on en a trouvé plus de 100 spécimens. Il est particulièrement fréquent aux alentours de la localité de North Tokumm, parfois en groupes de douzaines de spécimens, ce qui donne à penser à un comportement grégaire et à des mues collectives. Des restes plus rares ont été découverts au site de Marble Canyon, et des fragments de carapace isolés ont été découverts aux monts Stephen et Field.

Taille maximum :
Environ 300 mm

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Cambroraster présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses appendices frontaux robustes et rigides seraient mal adaptés à la saisie de grandes proies mobiles (de Vivo et al., 2021). Au lieu de cela, les épines internes qui ornent ces appendices et leur donnent un aspect de râteau forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu tamiser les sédiments pour en extraire les organismes fouisseurs, à proximité de la bouche (Moysiuk et Caron, 2019). Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Cambroraster devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Sa large carapace dorsale, ses yeux orientés vers le haut et son corps trapu donnent à penser qu’il passait la plupart de son temps près du fond de la mer (Moysiuk et Caron, 2019). Comme chez les autres radiodontes, la nage était facilitée par l’ondulation des lobes latéraux, tandis que la respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Usami 2006 ; Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MÁNGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature communications, 5: 1–6.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • LIU, Y., LEROSEY-AUBRIL, R., AUDO, D., ZHAI, D., MAI, H. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2020. Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine, 157: 1200–1206.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
  • SUN, Z., ZENG, H. and ZHAO, F. 2020. Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology, 94: 881–886.
  • USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11–17.
  • DE VIVO, G., LAUTENSCHLAGER, S. and VINTHER, J. 2021. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B, 288.
Autres liens :

Nectocaris pteryx

Reconstitution 3D de Nectocaris pteryx.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Céphalopodes (groupe souche des mollusques)
Nom d’espèce: Nectocaris pteryx
Remarques:

Nectocaris est considéré comme un représentant précoce du groupe souche des mollusques proche des céphalopodes. Ce groupe souche inclut également les genres Vetustovermis, des schistes du Cambrien moyen d’Emu Bay, en Australie, et Petalilium, du dépôt de Chengjiang du Cambrien inférieur, en Chine (Smith et Caron, 2010).

Nom du descripteur: Conway Morris
Date de la description : 1976
Étymologie :

Nectocaris – du grec nekto, « qui nage », et du latin caris, « crevette », en référence au classement original de l’animal parmi les arthropodes.

pteryx – du grec pteryx, « nageoire », en référence aux appareils propulseurs et stabilisateurs de l’organisme.

Spécimens types : Holotype – USNM 198667 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott, Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Comme dans le cas d’Odontogriphus, autre animal des schistes de Burgess apparenté aux mollusques, Walcott a récolté le premier spécimen de Nectocaris entre 1909 et 1924. Il a photographié le fossile, et le cliché est demeuré avec le spécimen non identifié dans les collections de la Smithsonian Institution jusqu’à ce que Simon Conway Morris en note l’existence et décrive le spécimen, en 1976. Comme celui-ci était comprimé latéralement, sa reconstitution était orientée dans le même axe. La trompe (« siphon »), repliée vers l’arrière sous la base de la tête, rappelle le bouclier céphalique d’un arthropode, mais la nageoire, repliée sur le dos, ressemble étrangement à la nageoire dorsale soutenue par des rayons des chordés. Conway Morris n’a fourni aucun diagnostic définitif, mais Simonetta (1988) a considéré l’organisme comme un chordé (Insom et al., 1995), la présence de rayons semblables à des myomères renforçant l’hypothèse d’une affinité avec les chordés.

Entre-temps, Glaessner avait décrit Vetustovermis d’après un spécimen piètrement conservé provenant des schistes d’Emu Bay, en Australie et, au vu de son aspect segmenté, avait proposé une affinité avec les vers annélides (Glaessner, 1979). D’autres chercheurs ont relevé la similarité de certains fossiles du Chengjiang avec ce spécimen et les ont décrits comme des formes ressemblant à des limaces apparentées aux mollusques (Chen et al., 2005). Durant cette période, le Musée royal de l’Ontario a récolté des fossiles similaires. Considérés initialement par Desmond Collins comme des représentants du genre Nectocaris, ces fossiles ont subséquemment été décrits comme des membres du groupe-souche des céphalopodes (Smith et Caron, 2010). Les relations entre les membres de ce clade demeurent nébuleuses, et il faudra peut-être attendre la découverte d’autres fossiles pour déterminer leur diversité et leur répartition. L’absence de coquille chez Nectocaris indique que les céphalopodes – qu’on supposait antérieurement issus plus tard durant le Cambrien de monoplacophores ressemblant à des escargots – ont commencé à nager sans coquille flottante et ont acquis leur coquille indépendamment des autres lignées de mollusques.

Description

Morphologie :

Le corps de Nectocaris a la forme d’un cerf-volant et peut atteindre 72 mm de longueur, incluant les deux tentacules souples dirigées vers l’avant à partir de la tête. La tête est surmontée de deux gros yeux portés sur de courts pédoncules. Sous sa base émerge une longue trompe (« siphon ») qui s’ouvre sur une grande cavité axiale contenant une paire de branchies. La partie principale du corps est bordée de larges nageoires latérales soutenues par des rayons transversaux.

Abondance :

Quatre-ving-dix spécimens de Nectocaris ont été mis au jour sur la crête aux Fossiles, pour la plupart dans la carrière Collins. Le genre est rare ou absent à la plupart des autres sites des schistes de Burgess. Seulement deux spécimens, y compris l’holotype, ont été découverts à la carrière Walcott.

Taille maximum :
72 mm

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Nectocaris, nageur libre prédateur ou charognard, se nourrissait vraisemblablement de petites proies qu’il capturait à l’aide de ses tentacules préhensiles à la manière des calmars actuels. Il se propulsait principalement avec ses nageoires, mais peut-être aussi en expulsant de l’eau par son « siphon ». Ce siphon servait en outre à oxygéner les grandes branchies internes en faisant transiter de l’eau à travers la cavité corporelle.

Références

CHEN, J.-Y., D.-Y. HUANG AND D. J. BOTTJER. 2005. An Early Cambrian problematic fossil: Vetustovermis and its possible affinities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272(1576): 2003-2007.

CONWAY MORRIS, S. 1976. Nectocaris pteryx, a new organism from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte, 12: 703-713.

GLAESSNER, M. F. 1979. Lower Cambrian Crustacea and annelid worms from Kangaroo Island, South Australia. Alcheringa, 3(1): 21-31.

INSOM, E. A. PUCCI AND A. M. SIMONETTA. 1995. Cambrian Protochordata, their origin and significance. Bollettino di Zoologia, 62(3): 243-252.

SIMONETTA, A. M. 1988. Is Nectocaris pteryx a chordate? Bollettino di Zoologia, 55(1-2): 63-68.

SMITH, M. AND J.-B. CARON. 2010. Primitive soft-bodied cephalopods from the Cambrian. Nature, 465: 469-472.

Autres liens :

http://www.nature.com/nature/journal/v465/n7297/full/nature09068.html

Morania confluens

Reconstitution 3D de Morania confluens (brouté par Wiwaxia corrugata).

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Cyanophycées (Ordre : Nostocales ?)
Nom d’espèce: Morania confluens
Remarques:

Selon Walcott (1919), Morania était apparenté aux cyanobactéries modernes du genre Nostoc. Aucune révision de ses affinités phylogénétiques n’a été réalisée depuis.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1919
Étymologie :

Morania – d’après le lac Moraine, situé dans le parc national du Canada Banff, à 1 885 m d’altitude.

confluens – du latin fluens, « coulant », et du préfixe con, « avec », en référence à l’abondance de l’espèce.

Spécimens types : Syntypes – USNM 35378-35390, 35398 (M. confluens); USMN 35391, 35392 (M. costellifera); USNM 35393 (M. elongata);USNM 35394 (M. fragmenta); USNM 35395-35397, 35401 (M. ? globosa); USNM 57718 (M. parasitica); USNM 35402 (M.? reticulata) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : M. costellifera Walcott, 1919; M. elongata Walcott, 1919; M. fragmenta Walcott, 1919; M. ? globosa Walcott, 1919; M. parasitica Walcott, 1919; M.? reticulata Walcott, 1919, tous de la carrière Walcott.

Autres dépôts : M. ? antiqua Fenton et Fenton, 1937, des argiles de la formation d’Altyn du Protérozoïque moyen du Montana et du groupe Little Dal, monts Mackenzie (voir Hofmann et Aitken, 1979).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans un article traitant des algues des schistes de Burgess publié en 1919, Walcott a décrit Morania et établi huit espèces, comparant le genre aux cyanobactéries du genre Nostoc, encore présent de nos jours. On y trouve des images de sections minces et des détails des microstructures de M. confluens qui montrent que l’espèce est formée de filaments de pyrite entremêlés. Satterthwait (1976), qui a étudié dans le cadre de ses travaux de doctorat les spécimens de M. confluens récoltés par la Commission géologique du Canada, était largement d’accord avec les interprétations de Walcott, notamment en ce qui concerne la classification de l’espèce au sein des nostocacées. Dans sa thèse demeurée inédite, Sattertwahit a émis des doutes sur la validité de nombreuses espèces établies par Walcott, voyant plutôt dans celles-ci des parties d’algues plus complexes. Après avoir examiné à son tour les sections minces de Walcott, Mankiewicz (1992) a confirmé la présence de Morania dans plusieurs échantillons. Rigby (1986) a reclassé M. ? frondosa Walcott, 1919, parmi les éponges et l’a transféré dans un nouveau genre (voir Crumillospongia frondosa).

Description

Morphologie :

La forme des espèces du genre Morania varie de sphérique à foliacée. La forme foliacée M. confluens est de loin l’espèce la plus commune. Les spécimens mesurent généralement entre 1 et plus de 13 centimètres de longueur. Les feuillets sont typiquement criblés de trous pouvant atteindre 3 centimètres de diamètre. La forme, la taille, le nombre et la distribution des trous sont très variables. Des sections minces révèlent que la microstructure de M. confluens est formée d’une masse de filaments entremêlés appelés trichomes. Ces filaments sont eux-mêmes constitués de petits sphéroïdes de pyrite de 3 à 7 micromètres de diamètre semblables à des billes qui, selon Walcott, déterminaient des structures cellulaires.

Abondance :

Il est difficile d’estimer l’abondance de Morania, car certaines couches géologiques renferment d’importantes masses entremêlées de cette cyanobactérie qui, dans bien des cas, pourraient être des fragments d’une même colonie. Morania est très commun dans la carrière Walcott, où il représente 4,9 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
130 mm

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Selon Caron et Jackson (2006), Morania colonisait de vastes zones de benthos et constituait peut-être un substrat et une source de nourriture stables pour les animaux benthiques, dont divers organismes brouteurs comme Odontogriphus et Wiwaxia.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2006. Taphonomy of the Greater Phyllopod Bed Community, Burgess Shale. Palaios, 21: 451-465.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HOFMANN, H. J. AND J. D. AITKEN. 1979. Precambrian biota from the Little Dal Group, Mackenzie Mountains, northwestern Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 16: 150-166.

MANKIEWICZ, C. 1992. Obruchevella and other microfossils in the Burgess Shale: preservation and affinity. Journal of Paleontology, 66(5): 717-729.

SATTERTHWAIT, D. F. 1976. Paleobiology and Paleoecology of Middle Cambrian Algae from Western North America. Unpublished PhD thesis, California, Los Angeles, 120 p.

WALCOTT, C. 1919. Cambrian Geology and Paleontology IV. Middle Cambrian Algae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(5): 217-260.

Autres liens :

Aucun

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

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CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

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HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

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SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172-185.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of the Geological Survey of Canada, 209: 1-24.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHAO, Y., J. YUAN, M. ZHU, X. YANG AND J. PENG. 2003. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708-711.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html

Actaeus armatus

Actaeus armatus (USNM 155597) – Holotype. Vue dorsale oblique d’un spécimen complet. Longueur du spécimen = 66 mm. Spécimen sec, lumière polarisée (image de gauche); spécimen humide, lumière directe (image de droite). Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTOS : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Les prédateurs
Embranchement: Les prédateurs
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Classe : Megacheira ; Famille : Leanchoiliidae
Nom d’espèce: Actaeus armatus
Remarques:

Les Megacheira sont de vrais arthropodes ancestraux dotés d’un appendice frontal pointant vers le haut et armé de multiples griffes (la « cheira », ou « grand appendice »). Actaeus et d’autres leanchoiliidés se caractérisent également par la présence sur leurs appendices frontaux de longs filaments, appelés flagelles, qui font vraisemblablement office d’organes sensoriels. Les Megacheira sont généralement considérés comme faisant partie des premiers arthropodes véritables (c’est-à-dire des arthropodes au corps et aux appendices segmentés), et peut-être comme les premiers représentants de la lignée étendue des Chélicérates (Aria, 2022). Les liens de parenté entre les divers Leanchoiliidés restent encore largement à définir.

Nom du descripteur: Simonetta
Date de la description : 1970
Étymologie :

Actaeus – mot grec signifiant « homme de la côte » ; d’après Actée, premier roi de l’Attique, faisant à la fois référence à l’antiquité du genre et, selon Simonetta, aux « eaux côtières peu profondes » d’où proviennent les sédiments des schistes de Burgess.

armatus – mot latin signifiant « armé », en référence aux appendices préhensiles.

Spécimens types : Holotype – USNM 155597, conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C. États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Simonetta (1970) a décrit cet organisme d’après un seul spécimen recueilli à l’origine par Walcott. Simonetta et Delle Cave (1975) ont réalisé la première reconstruction de cet animal dans une monographie générale sur les arthropodes des schistes de Burgess. Le taxon a été décrit de nouveau par Whittington (1981), puis comparé à Leanchoilia  (Bruton et Whittington, 1983). Bien que l’espèce n’ait pas fait l’objet d’une nouvelle étude à ce jour, Actaeus a figuré dans des études abordant l’importance de la morphologie des leanchoiliidés (Aria, Caron et Gaines, 2015 ; Aria et al., 2023).

Description

Morphologie :

Actaeus était un prédateur de taille relativement grande. Le corps est large et dépourvu de toute biominéralisation. Comme les autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, il se caractérise par des appendices frontaux flagellés (cheirae) armés de trois longues griffes, et par un corps divisé en deux sections (tagmas) : le céphalon, recouvert d’un bouclier, et le tronc segmenté. Les leanchoiliidés portaient sur le devant de la tête une paire de grands yeux latéraux non pédonculés et une paire d’yeux médians plus petits, en forme de champignon — bien que la présence de ces yeux médians ne soit pas claire chez Actaeus. Leurs appendices étaient de forme simple et plutôt similaire sur l’ensemble du corps, rappelant les membres biramés typiques des arthropodes : une base sub-cylindrique armée de dents pour la mastication (basipode), des appendices locomoteurs relativement robustes (endopodes), et des appendices semi-rigides en forme de pagaie (exopodes) frangés de lamelles qui, chez Actaeus, sont particulièrement robustes. Le tronc comptait environ 10 segments. La queue est un élément unique appelé telson, et semble spatulée.

Abondance :

Un seul spécimen connu.

Taille maximum :
6,6 cm.

Écologie

Mode de vie : Les prédateurs
Mode d'alimentation : Les prédateurs
Interprétations écologiques :

Comme d’autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, Actaeus doit avoir fait usage de ses appendices frontaux sensoriels et préhensiles pour détecter et capturer ses proies. Les proies capturées étaient ramenées sous le corps, où elles auraient pu être préalablement broyées entre les bases des membres (basipodes), avant d’être ramenées vers la bouche. Comme d’autres leanchoiliidés, Actaeus possédait également au-dessus du tube digestif de grandes glandes digestives, ce qui laisse supposer qu’il emmagasinait la nourriture pendant des périodes prolongées, ou qu’il utilisait des enzymes supplémentaires pour compenser une mastication rudimentaire. Les appendices corporels des Megacheira, composés d’appendices locomoteurs relativement robustes (endopodes) et d’appendices semi-rigides en forme de pagaies (exopodes), auraient permis à la fois la locomotion sur le fond marin et la nage. Les exopodes servaient probablement aussi aux échanges gazeux (comme la respiration), mais des études récentes ont également montré que les Megacheira et d’autres arthropodes du Cambrien possédaient des branchies spécialisées (Liu et al., 2021).

Références

  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Aria, C., Vannier, J., Park, T.S. & Gaines, R.R. (2023) Interpreting fossilized nervous tissues. BioEssays, 2200167.
  • Bruton, D.L. & Whittington, H.B. (1983) Emeraldella and Leanchoilia, two arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B 300, 553–582.
  • Caron, J.B. & Jackson, D.A. (2008) Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 258, 222–256.
  • Liu, Y., Edgecombe, G.D., Schmidt, M., Bond, A.D., Melzer, R.R., Zhai, D., Mai, H., Zhang, M. & Hou, X. (2021) Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature Communications 12, 4619.
  • Simonetta, A.M. (1970) Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographia Italica 66 (New series 36), 35–45.
  • Simonetta, A.M. & Delle Cave, L. (1975) The Cambrian non trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology taxinomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica 69, 1–37.
  • Whittington, H.B. (1981) Rare arthropods from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 292, 329–357.
Autres liens :

Aucun