Les schistes de Burgess

Tokummia katalepsis

Tokummia katalepsis, paratype, ROMIP 63826

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Protocarididae (Miller 1889).
Nom d’espèce: Tokummia katalepsis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Tokummia était un proche parent de Branchiocaris, tous deux appartenant à la famille éponyme Protocarididae Miller, 1889 – l’un des plus anciens taxons formellement décrits des schistes de Burgess. Les liens de parenté des Protocarididae au sein des hyménocarines, et la position relative de ces derniers dans la phylogénie des mandibulés n’ont toujours pas été élucidés (Aria, 2022 ; Izquierdo-López et Caron, 2022).

Nom du descripteur: Aria et Caron
Date de la description : 2017
Étymologie :

Tokummia – du nom de la rivière Tokumm de la région de Kootenay (Colombie-Britannique) qui traverse Marble Canyon, près de l’affleurement où le fossile a été découvert pour la première fois.

katalepsis – du grec, signifiant « saisir », en référence aux pinces bien développées de l’animal.

Spécimens types : Holotype ROMIP 63823 ; paratypes ROMIP 63014, 63081, 63824–63827, 63736 (7 spécimens), conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Tokummia fut découvert lors des fouilles initiales du site de Marble Canyon en 2012, avec Yawunik et d’autres taxons caractéristiques de cette région. D’autres spécimens ont ensuite été mis à jour lors des opérations d’exploitation de la carrière et le long de la rivière Tokumm. La description de Tokummia a été publiée en 2017, sa taille et sa qualité de conservation ayant permis de distinguer des mandibules et d’autres traits diagnostiques des mandibulés. Des mandibules ont également été observées chez l’apparenté Branchiocaris lors de la même étude. Cette découverte a partiellement réhabilité les interprétations originelles de Derek Briggs reconnaissant des affinités entre les arthropodes bivalves cambriens (hyménocarines) et les mandibulés (Briggs, 1992), mais elle pose des difficultés qui lui sont propres, notamment la présence d’un segment intercalaire (voir par exemple Edgecombe, 2017). Néanmoins, les recherches réalisés sur les hyménocarines ont depuis corroboré l’affinité de ces arthropodes avec les mandibulés (Vannier et al., 2018 ; Izquierdo-López et Caron, 2022). Tokummia reste par conséquent un élément central de notre interprétation actuelle de l’évolution précoce des arthropodes modernes (Aria, 2022).

Description

Morphologie :

Comme chez d’autres protocarididés, le corps long, tubulaire et multisegmenté de Tokummia est largement enfermé dans une large carapace bivalve aux angles obtus et lobés. De petits processus s’observent médialement à l’avant et à l’arrière des deux valves. Les yeux sont très réduits ou absents. L’extrémité antérieure porte un organe bilobé recouvert d’un sclérite triangulaire. Des antennes courtes, robustes et multisegmentées constituent la paire d’appendices la plus antérieure. Les deux appendices postérieurs sont des mandibules larges et rondes ; elles sont suivies de pattes modifiées appelées maxillules et maxilles. Les deux premiers membres thoraciques sont de très grandes pinces qui se projettent vers l’avant et qu’on appelle donc des maxillipèdes. Les membres du tronc sont des pattes locomotrices bien développées qui se terminent par des griffes robustes et des volets lobés qui deviennent beaucoup plus grands à partir de la neuvième paire. Le tronc porte environ 50 paires de membres biramés, un pour chaque segment, dont la taille diminue progressivement vers l’arrière. Un certain nombre de tergites sont fusionnées à l’arrière de l’animal pour former une plaque. La queue, constituée d’une paire de rames caudales, est typique des mandibulés.

Abondance :

La description originale est basée sur 21 spécimens (Aria et Caron, 2017), mais le nombre de spécimens recueillis a depuis doublé (Nanglu et al., 2020). Tokummia est un taxon typique des sites de la carrière de Marble Canyon et de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 15 cm.

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Ses grandes pinces et ses pattes solides suggèrent que Tokummia était un prédateur nectobenthique. Cependant, comme chez Branchiocaris et Protocaris, l’absence d’yeux distincts – soit très réduits, soit absents – indique que le mode de vie de prédateur de Tokummia et des autres Protocarididae présentait des caractéristiques qui leur étaient propres. Les Protocaridés s’appuyaient vraisemblablement davantage sur leurs autres organes sensoriels ou étaient peut-être des prédateurs plus passifs.

Références

  • ARIA, C. 2022. The origin and early evolution of arthropods. Biological Reviews, 97, 1786–1809.
  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545, 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1992. Phylogenetic significance of the Burgess Shale crustacean Canadaspis. Acta Zoologica, 73, 293–300.
  • EDGECOMBE, G. D. 2017. Palaeontology: The cause of jaws and claws. Current Biology, 27, R796–R815.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J.-B. 2022. The problematic Cambrian arthropod Tuzoia and the origin of mandibulates revisited. Royal Society Open Science, 9.
  • MILLER, S. A. 1889. North American geology and palaeontology for the use of amateurs, students and scientists. Western Methodist Book Concern, Cincinnati.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Titanokorys gainesi

Titanokorys gainesi, holotype ROMIP 65168

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Titanokorys gainesi
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Titanokorys présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Cambroraster des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Caron et Moysiuk
Date de la description : 2021
Étymologie :

Titanokorys – inspiré des Titans, divinités puissantes et géantes de la mythologie grecque, faisant référence à la grande taille de la carapace centrale, et du mot grec korys, type de casque militaire.

gainesi – honorant Robert R. Gaines, professeur de géologie au Collège Pomona, qui a joué un rôle de premier plan dans la découverte du gisement fossilifère de Marble Canyon, en 2012.

Spécimens types : Holotype ROMIP 65415 ; paratypes ROMIP 65168, 65741, 65748 et 65749, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de l’« épaisse » formation de Stephen (schistes de Burgess) (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mont Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Titanokorys ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014 et 2018. En raison de leur forme distinctive, de leur grande taille et de leur ressemblance avec le plus petit Cambroraster baptisé officieusement « vaisseau spatial », les carapaces céphaliques ont été surnommées « vaisseaux mères ». Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2021 (Caron et Moysiuk, 2021).

Description

Morphologie :

La caractéristique principale de Titanokorys gainesi est sa grande carapace dorsale. De forme à peu près elliptique, cette carapace porte à l’avant une petite épine flanquée d’une paire de lobes émoussés. Les côtés postérieurs se prolongent de part et d’autre en deux courtes projections ressemblant à des ailes. La bordure de chaque « aile » possède de petites épines. La partie centrale arrière de la carapace se prolonge en une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection bilobée se trouvent des encoches dans lesquelles se trouvaient probablement les yeux. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques supplémentaires, en forme de palettes allongées et reliées à l’avant par leurs extrémités étroites, chacune d’entre elles portant une grosse épine dirigée vers le bas. Les trois plaques sont couvertes de rangées longitudinales de petites bosses. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, se trouvent une mâchoire circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées en forme de râteau. Le corps porte des rangées de lames branchiales empilées.

Abondance :

Titanokorys est rare dans le parc national Kootenay ; on n’en connaît que douze spécimens dont il ne reste que des appendices frontaux désarticulés, des pièces buccales, des éléments de la carapace et des branchies.

Taille maximum :
Environ 500 mm.

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Titanokorys présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses épines internes en forme de râteau qui ornent ses appendices frontaux robustes forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu soulever les sédiments et tamiser les organismes fouisseurs pour les transférer ensuite vers la bouche. Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Titanokorys devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Il partageait l’environnement avec Cambroraster, légèrement plus petit, qui utilisait probablement un mode d’alimentation similaire, mais les deux occupaient peut-être des niches légèrement différentes en raison de leur différence de taille (Moysiuk et Caron, 2019 ; Caron et Moysiuk, 2021). La respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
Autres liens :

Pakucaris apatis

Pakucaris apatis, holotype ROMIP 65739

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Pakucaris apatis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Pakucaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Pakucaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2021
Étymologie :

Pakucaris – de l’onomatopée japonaise paku, suggérant « manger », inspirée du personnage de jeu vidéo Pac-Man, en référence à la forme de la carapace et du bouclier de Pakucaris qui ressemble à première vue à ce personnage, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

apatis – inspiré de Apaté, déesse de la mythologie grecque personnifiant la duperie, faisant référence à la ressemblance superficielle de Pakucaris avec un trilobite.

Spécimens types : Holotype ROMIP65739
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

L’holotype de Pakucaris apatis fut découvert lors de l’expédition de 2012 sur le site de Marble Canyon des schistes de Burgess. D’autres furent découverts lors des expéditions suivantes de 2014 et 2016 et classés comme « Nouvel arthropode E » (Nanglu et al., 2020). L’expédition de 2018 sur le site de Tokumm Creek permit de collecter un spécimen supplémentaire. La première description de Pakucaris apatis a été publiée en 2021 dans la revue Papers in Paleontology (Izquierdo-López et Caron, 2021). D’autres auteurs remarquèrent la similitude entre le bouclier de Pakucaris et les pygidiums (O’Flynn et al., 2022). Le pygidium est une structure observée chez les arthropodes, issue de la fusion des segments postérieurs, qui forme généralement un bouclier. Le pygidium est typiquement présent chez les trilobites, mais aussi dans de nombreux autres groupes du Cambrien, ce qui donne à penser que cette structure serait apparue plusieurs fois de manière indépendante.

Description

Morphologie :

Pakucaris présente deux morphotypes : un petit (environ 1 cm) dont le corps est subdivisé en 30-35 segments, et un plus grand (environ 2,5 cm), dont le corps est subdivisé en 70-80 segments. La carapace de Pakucaris couvre jusqu’aux deux tiers de la longueur totale du corps. Elle a une forme de dôme et est ornée d’une petite crête dorsale qui s’étend sur toute sa longueur. Elle se courbe vers l’avant et se prolonge par un petit processus (rostre). De même, les côtés latéraux de la carapace s’étendent également vers l’avant en de petits processus latéraux. La tête possède une paire d’yeux pédonculés, une paire de petits appendices fins et au moins une paire d’antennes segmentées plus grandes. Les petits appendices fins, probablement sensoriels, ne sont pas segmentés. Les premières antennes (également appelées antennules) comptent de 7 à 8 segments, chacun portant une petite épine. Chacun des segments du corps possède une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches (biramée) : une branche locomotrice (endopode) et une branche respiro-natatoire évasée (exopode). L’endopode est fin et compte au moins 20 une vingtaine de segments. L’exopode est ovoïde, aplati, et de moitié moins long que l’endopode.

La section postérieure du corps est recouverte d’une sorte de bouclier. Ce bouclier est le résultat de la fusion et de l’extension latérale des segments. Il porte environ 10 grandes épines sur chacune de ses faces latérales, ainsi qu’une série de petites épines sur sa face postérieure.

Abondance :

Pakucaris est rare. On n’en connaît que huit spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek. On ne connaît qu’un seul spécimen du morphotype plus large.

Taille maximum :
Environ 2,5 cm.

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Pakucaris était probablement un animal nectobenthique vivant près du fond (Izquierdo-López et Caron, 2021). Il utilisait peut-être ses antennes munies d’épines pour gratter des roches ou d’autres objets, et ses exopodes en forme de pagaies pour créer des courants et capturer des particules organiques, aidé par ses antennes et autres appendices céphaliques. Le bouclier caudal (ou pygidium) de Pakucaris était très probablement une structure de protection contre les prédateurs. Les deux morphotypes de Pakucaris peuvent représenter différents stades de croissance des mâles et des femelles, mais le nombre de spécimens disponibles à ce jour est trop limité pour parvenir à une conclusion.

 

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • O’FLYNN, R. J., WILLIAMS, M., YU, M., HARVEY, T. and LIU, Y. 2022. A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota. Palaeontologia Electronica, 25(1):a6: 1–21.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Misszhouia canadensis

Misszhouia canadensis, deux spécimens, ROMIP 65408

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Nom d’espèce: Misszhouia canadensis
Remarques:

Sous-phylum Artiopoda (Hou et Bergström, 1997) ; Classe Nektaspida (Raymond, 1920) ; Famille Naraoiidae (Walcott, 1912).

Nom du descripteur: Mayers, Aria et Caron
Date de la description : 2018
Étymologie :

Misszhouia – en hommage à mademoiselle Guiqing Zhou, préparatrice de fossiles et assistante technique du professeur Junyuan Chen, de l’Institut de géologie et de paléontologie de Nanjing, Academia Sinica (Chine).

canadensis – en raison de sa découverte au Canada.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64408 ; paratypes ROMIP 64411, 64438, 64450, 64451, 64509, 64510, 64511, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Misszhouia a été érigé à l’origine sur la base de Misszhouia (précédemment Naraoia) longicaudata issu du biote de Chengjiang (Chen et al., 1997 ; Zhang et al., 2007).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek, schistes de Burgess, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Chen et ses collègues créèrent le genre Misszhouia en se basant principalement sur le fait que ces spécimens de « Naraoia » longicaudata ne possédaient pas de ramifications du tube digestif à l’intérieur de la tête, contrairement aux autres espèces de Naraoia du biote de Chengjiang et des schistes de Burgess. La morpho-anatomie et la taxonomie des Naraoiidae de Chine furent ultérieurement révisés en détail par Zhang et ses collègues (2007). Misszhouia canadensis fut l’un des premiers taxons découverts sur le talus lorsque l’affleurement de Marble Canyon fut mis à jour en 2012 (Caron et al., 2014). Bien que le céphalon de ces fossiles présente un système de ramifications du tube digestif, les analyses morphométriques de la forme du corps ont démontré que les spécimens découverts au Canada et en Chine appartiennent tous à Misszhouia (Mayers et al., 2019). Les données morphométriques ont aussi permis d’identifier quantitativement des variantes sexuelles potentielles (Zhang et al., 2007 ; Mayers et al., 2019).

Description

Morphologie :

Comme les autres Artiopodes, Misszhouia possède un corps aplati composé d’un céphalon circulaire et d’un tronc, une paire d’antennules sensorielles, et des membres locomoteurs robustes munis de gnathobases masticatoires, orientés parallèlement à la surface ventrale du corps. Le céphalon et le tronc prennent la forme d’un bouclier lisse articulé. Dans le céphalon, le tube digestif se ramifie en un vaste système de diverticules, et se prolonge en extensions latérales appelées caeca dans le tronc. Outre les antennules frontales, la tête porte trois autres paires de membres. Le tronc représente 65 % de la longueur totale du corps, et compte au moins 30 paires de pattes. Les appendices sont probablement similaires à ceux de M. longicaudata, avec une branche ambulatoire interne et une branche respiratoire externe, en forme de bâtonnet, portant des lamelles densément disposées.

Abondance :

Misszhouia est relativement rare dans la carrière de Marble Canyon, mais il peut être abondant dans les sites de Tokumm Creek (Mayers et al., 2019).

Taille maximum :

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

On a supposé que Misszhouia était un prédateur ou un charognard en raison de la présence de longues antennules et de gnathobases (surfaces masticatoires à la base des membres) bien développées (Chen et al., 1997). L’absence de ramifications digestives dans la tête de l’espèce des schistes de Burgess, par rapport à celle de Chengjiang, laisse conclure à des régimes alimentaires ou à des fréquences d’alimentation différents (Mayers et al., 2019).

Références

  • ARIA, C., CARON, J.-B. and GAINES, R. 2015. A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology, 58, 629–660.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MANGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature Communications, 5.
  • CHEN, J. Y., EDGECOMBE, G. D. and RAMSKÖLD, L. 1997. Morphological and ecological disparity in naraoiids (Arthropoda) from the Early Cambrian Chengjiang fauna, China. Records of the Austalian Museum, 49, 1–24.
  • HOU, X. G. and BERGSTRÖM, J. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45, 1–116.
  • LEROSEY-AUBRIL, R., ZHU, X. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2017. The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China. Scientific Reports, 7, Article number: 11117.
  • MAYERS, B., ARIA, C. and CARON, J. B. 2019. Three new naraoiid species from the Burgess Shale, with a morphometric and phylogenetic reinvestigation of Naraoiidae. Palaeontology, 62, 19–50.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J. B. 2019. Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem. Proc Biol Sci, 286, 20182314.
  • PATERSON, J. R. 2020. The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem. Geological Magazine, 157, 35–46.
  • RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7, 1–169.
  • WALCOTT, C. 1912. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6), 145–228.
  • ZHANG, X. L., SHU, D. G. and ERWIN, D. H. 2007. Cambrian naraoiids (Arthropoda): morphology, ontogeny, systematics, and evolutionary relationships. Journal of Paleontology, 81, 1–52.
Autres liens :

Fibulacaris nereidis

Fibulacaris nereidis, carapace ROMIP 64511

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Fibulacaris nereidis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Fibulacaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Fibulacaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

Fibulacaris – du latin fibula, « agrafe », et caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

nereidis – inspiré des créatures mythologiques grecques appelées Néréides, filles de Nérée, compte tenu de la similitude de Fibulacaris avec Nereocaris (Legg et al., 2012).

Spécimens types : Holotype ROMIP65380
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Fibulacaris nereidis ont été découverts sur le site de Marble Canyon en 2014 et surnommés « arthropode epsilon » en raison de la forme caractéristique de leur carapace. La majorité des spécimens ont été découverts sur les sites du Mont Whymper et de Tokumm Creek lors des expéditions de 2016 et 2018, et ont parfois été surnommés « épingles de sûreté » pour la même raison. Le genre et l’espèce ont été décrits en 2019 (Izquierdo-López et Caron, 2019).

Description

Morphologie :

Fibulacaris est généralement petit, la plupart des spécimens mesurant environ 1 cm. Cet arthropode possède une carapace bivalve qui couvre jusqu’aux deux tiers de sa longueur totale. La face dorsale de la carapace est voûtée et ornée d’une petite crête qui s’étend sur toute la longueur, ainsi que d’une petite excroissance épineuse du côté postérieur. La face frontale de la carapace s’incurve ventralement en une épine très allongée, presque aussi longue que la carapace elle-même. Les marges ventrales de la carapace sont plus épaisses et se terminent des deux côtés par de petites excroissances postérieures. Deux yeux pédonculés dépassent des encoches formées par l’espace entre la carapace et l’épine dorsale. Les autres détails de la tête restent inconnus, mais les antennules sont soit absentes, soit très réduites. La face antérieure du corps est « pliée », de sorte que les yeux sont orientés vers l’arrière. Le corps est multisegmenté, subdivisé en 30 segments, chacun portant des membres subdivisés en deux branches (biramés). La queue porte deux petits appendices en forme de pagaie (rames caudales).

Abondance :

Fibulacaris est rare sur le site de Marble Canyon, mais très abondant (plus de 100 spécimens) le long de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 2 cm.

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Fibulacaris était probablement un suspensivore nectobenthique (Izquierdo-López et Caron, 2019). Son intestin est parfois préservé comme une structure tridimensionnelle, un type de préservation qui a été associé aux organismes détritivores (Legg et Caron, 2014). Cependant, sa carapace se prolonge du côté ventral, ce qui indique que cet arthropode était incapable de marcher sur des surfaces et de recueillir de la matière organique à partir des sédiments, à la façon d’un détritivore. Les crustacés branchiopodes actuels, comme de nombreuses puces d’eau (Cladocera), ont des carapaces semblables à celle de Fibulacaris. À l’aide de leurs membres, ils génèrent de petits courants d’eau qui soulèvent les particules organiques et les acheminent entre leurs pattes et leur carapace. Fibulacaris utilisait donc très probablement une stratégie similaire d’alimentation. De la même manière, puisque la face dorsale de Fibulacaris était recouverte par la carapace et que les yeux étaient tournés vers l’arrière, il fut proposé que l’animal nageait le ventre vers le haut (Izquierdo-López et Caron, 2019) à l’exemple des anostracés actuels (Anostraca) (Fryer, 2006). Fibulacaris aurait ainsi pu capturer des particules organiques tombant de la colonne d’eau, tout en restant protégé des prédateurs par sa carapace dorsale et par l’épine de la face ventrale et postérieure.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FRYER, G. 1968. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea: Cladocera): a study in comparative functional morphology and ecology. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 254: 221–382.
  • FRYER, G. 2006. The brine shrimp’s tale: a topsy turvy evolutionary fable. Biological Journal of the Linnean Society, 88(3): 377–382.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • PARI, G., BRIGGS, D. E. G. and GAINES, R. R. 2022. The soft-bodied biota of the Cambrian Series 2 Parker Quarry Lagerstätte of northwestern Vermont, USA. Journal of Paleontology, 1–21.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Cambroraster falcatus

Cambroraster falcatus, élément « H » isolé ROMIP 65316

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Ordre : Radiodonta, Famille : Hurdiidae
Nom d’espèce: Cambroraster falcatus
Remarques:

Avec son unique paire d’appendices frontaux articulés, ses lobes natatoires et son appareil buccal circulaire, Cambroraster présente toutes les caractéristiques des radiodontes, faisant partie du groupe souche des arthropodes véritables parmi lesquels figure Anomalocaris, animal emblématique de la période cambrienne (Collins 1996). Les appendices frontaux munis d’une série d’épines ventrales formant un peigne ou un râteau sont caractéristiques de la famille des Hurdiidae (Radiodontes). L’analyse phylogénétique a suggéré qu’il était étroitement apparenté à Titanokorys des schistes de Burgess et à Zhenghecaris des sites de Chengjiang, qui possèdent tous deux une carapace de forme semblable et des appendices garnis d’un grand nombre d’épines finement espacées (Caron et Moysiuk, 2021).

Nom du descripteur: Moysiuk et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

CambrorasterCambro, pour Cambrien ; raster, du latin rastellus, « râteau », rappelant la morphologie des épines internes des appendices frontaux.

falcatus – signifiant « en forme de faux », faisant référence aux appendices filtreurs mais aussi à l’aspect de la carapace dorsale rappelant celui du vaisseau spatial Faucon Millenium du blockbuster américain « La Guerre des étoiles ».

Spécimens types : Holotype ROMIP 65078 ; paratypes ROMIP 65079, 65081, 65083, 65084, 65092, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Cambroraster sp. du biote de Chengjiang du Cambrien inférieur (Liu et al. 2020) ; Cambroraster cf. C. falcatus de la formation Mantou du Cambrien moyen, Chine du Nord (Sun et al., 2020).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Mount Whymper / Tokumm Creek, parc national Kootenay (Colombie-Britannique).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Cambroraster ont été découverts sur les sites de Marble Canyon et de North Tokumm, dans le parc national Kootenay, en 2014. En raison de la forme distinctive de leurs boucliers céphaliques, ces arthropodes ont été initialement surnommés « spaceships » (vaisseaux spatiaux en anglais). Des appendices frontaux isolés avaient d’abord été attribués provisoirement au genre Hurdia (Caron et al., 2014). Les affinités de Cambroraster sont restées mal comprises jusqu’à de nouvelles découvertes de matériel abondant à North Tokumm, en 2018. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits en 2019 (Moysiuk et Caron, 2019). La modélisation numérique 3D d’un appendice de Cambroraster a révélé qu’il présentait le plus faible degré d’articulation potentielle parmi les appendices de tous les radiodontes étudiés (de Vivo et al., 2021).

Description

Morphologie :

Cambroraster falcatus se caractérise principalement par sa grande carapace dorsale en forme de fer à cheval. Cette carapace est arrondie à l’avant et se prolonge de chaque côté ver l’arrière en deux ailes aux marges ornées de petites épines. La portion centrale arrière de la carapace est prolongée par une projection bilobée. Entre les « ailes » latérales et la projection centrale se trouvent de profondes encoches qui accueillent des yeux elliptiques, tournés vers le haut. Sur la face inférieure, la tête est protégée par deux plaques additionnelles en forme de palettes allongées et réunies à l’avant par leurs extrémités étroites. Sur la face inférieure, près de l’avant de la tête, on trouve une pièce circulaire bordée de dents et une paire d’appendices frontaux articulés munis de cinq longues épines internes incurvées et puissantes, formant une sorte de râteau. Le corps est robuste, plus court que la carapace dorsale, et composé de 11 segments portant des rangées de lames branchiales empilées et de courtes lobes natatoires latéraux, ainsi que quatre lobes caudaux distincts.

Abondance :

Cambroraster est présent en abondance au parc national Kootenay, où on en a trouvé plus de 100 spécimens. Il est particulièrement fréquent aux alentours de la localité de North Tokumm, parfois en groupes de douzaines de spécimens, ce qui donne à penser à un comportement grégaire et à des mues collectives. Des restes plus rares ont été découverts au site de Marble Canyon, et des fragments de carapace isolés ont été découverts aux monts Stephen et Field.

Taille maximum :
Environ 300 mm

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Comme d’autres hurdiidés, Cambroraster présente des adaptations à au tamisage de sédiments. Ses appendices frontaux robustes et rigides seraient mal adaptés à la saisie de grandes proies mobiles (de Vivo et al., 2021). Au lieu de cela, les épines internes qui ornent ces appendices et leur donnent un aspect de râteau forment un panier rigide autour de la bouche. Les mouvements latéraux de ces appendices auraient ainsi pu tamiser les sédiments pour en extraire les organismes fouisseurs, à proximité de la bouche (Moysiuk et Caron, 2019). Contrairement à ce qu’on observe chez les hurdiidés apparentés comme Hurdia et Stanleycaris, les épines secondaires particulièrement nombreuses et finement espacées, fortes et incurvées sur les épines internes, pourraient avoir permis la capture d’organismes benthiques minuscules aussi bien que de proies plus grandes. Étant l’un des plus gros animaux des communautés de Marble Canyon et de Tokumm, Cambroraster devait se trouver au sommet de la chaîne alimentaire. Sa large carapace dorsale, ses yeux orientés vers le haut et son corps trapu donnent à penser qu’il passait la plupart de son temps près du fond de la mer (Moysiuk et Caron, 2019). Comme chez les autres radiodontes, la nage était facilitée par l’ondulation des lobes latéraux, tandis que la respiration aurait été assurée principalement par les rangées de lames branchiales disposées sur la face ventrale du corps (Usami 2006 ; Daley et al., 2013).

Références

  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • CARON, J.-B., GAINES, R. R., ARIA, C., MÁNGANO, M. G. and STRENG, M. 2014. A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies. Nature communications, 5: 1–6.
  • COLLINS, D. 1996. The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.). Journal of Paleontology, 70: 280–293.
  • DALEY, A. C., BUDD, G. E. and CARON, J.-B. 2013. Morphology and systematics of the anomalocaridid arthropod Hurdia from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah. Journal of Systematic Palaeontology, 11: 743–787.
  • LIU, Y., LEROSEY-AUBRIL, R., AUDO, D., ZHAI, D., MAI, H. and ORTEGA-HERNÁNDEZ, J. 2020. Occurrence of the eudemersal radiodont Cambroraster in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes. Geological Magazine, 157: 1200–1206.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B, 286: 20191079.
  • SUN, Z., ZENG, H. and ZHAO, F. 2020. Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China. Journal of Paleontology, 94: 881–886.
  • USAMI, Y. 2006. Theoretical study on the body form and swimming pattern of Anomalocaris based on hydrodynamic simulation. Journal of Theoretical Biology, 238: 11–17.
  • DE VIVO, G., LAUTENSCHLAGER, S. and VINTHER, J. 2021. Three-dimensional modelling, disparity and ecology of the first Cambrian apex predators. Proceedings of the Royal Society B, 288.
Autres liens :

Balhuticaris voltae

Balhuticaris voltae, holotype ROMIP 66238

Taxonomie:

Règne: Tokumm Creek
Embranchement: Tokumm Creek
Higher Taxonomic Assignment: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Balhuticaris voltae
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Balhuticaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Balhuticaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López & Caron
Date de la description : 2022
Étymologie :

Balhuticaris – inspiré de la créature mythologique « Balhut », animal aquatique géant décrit dans certaines cosmologies perses, et du latin caris, qui signifie « crabe » ou « crevette »

voltae – du catalan a volta, qui signifie « voûté ».

Spécimens types : Holotype ROMIP66238
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Balhuticaris a été trouvé parmi les fossiles des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek au cours de plusieurs expéditions ayant eu lieu entre 2012 et 2022. À l’origine, les différents spécimens n’avaient pas été attribués au même organisme mais à des euarthropodes non identifiés ou peut-être à des radiodontes (Nanglu et al., 2020). Balhuticaris fut formellement décrit en 2022 (Izquierdo-López et Caron, 2022).

Description

Morphologie :

Balhuticaris est un grand arthropode bivalve qui peut atteindre 25 cm de longueur. La carapace, en forme de dôme, ne couvre que le premier quart de la longueur totale du corps. En vue frontale, elle ressemble à une voûte : chaque valve s’étend vers la face ventrale de l’animal, dépassant la longueur des pattes. La face dorsale s’étend vers l’extrémité postérieure, donnant aux valves en vue latérale une forme de « haricot ». La tête porte une paire d’yeux bien développés, pédonculés et « bilobés ». Elle porte également une paire d’antennes courtes et une structure qui pourrait représenter un sclérite de la tête. Le corps est fortement multisegmenté, comptant environ 110 segments postérieurs à la tête. Les quelque dix premiers segments sont plus longs, et portent des pattes dont la taille se réduit en direction de la tête. Tous les segments portent une paire de pattes, chacune subdivisée en deux branches, ou rames (càd biramée) : une rame locomotrice (endopode) et une rame natatoire et respiratoire, en forme de pagaie (exopode). L’endopode est fin et semble se subdiviser en 14 segments. L’exopode est ovoïde, et presque aussi long que l’endopode. Le dernier segment est plus long que les autres et de forme triangulaire aplatie. Il porte deux projections en forme de pagaie (rames caudales), subdivisées en trois segments. Ces projections sont ornementées de trois épines sur leur bord externe et des filaments allongés (setae) sur leur bord postérieur.

Abondance :

Balhuticaris est rare. Seule une douzaine de spécimens provenant des sites de Marble Canyon et de Tokumm Creek est connue.

Taille maximum :
Environ 25 cm.

Écologie

Mode de vie : Tokumm Creek
Mode d'alimentation : Tokumm Creek
Interprétations écologiques :

Balhuticaris est le plus grand des arthropodes bivalves cambriens connus à ce jour. Il dépasse en longueur Tuzoia (Vannier et al., 2007) et Nereocaris exilis (Legg et al., 2012), et rivalise avec d’autres arthropodes des schistes de Burgess, comme les radiodontes, y compris le plus grand spécimen complet d’Anomalocaris (Briggs, 1975) et Cambroraster (Moysiuk et Caron, 2019). Il demeure cependant plus petit que Titanokorys, dont la longueur est estimée à 50 cm (Caron et Moysiuk, 2021). L’anatomie générale de Balhuticaris, notamment son corps allongé et ses grandes rames caudales segmentées, porte à croire qu’il était probablement un bon nageur. L’hypothèse a été émise qu’il pouvait nager sur le dos (Izquierdo-López et Caron, 2022), comme l’apparenté Fibulacaris et, peut-être Odaraia (Briggs, 1981 ; Izquierdo-López et Caron, 2019). Bien que dépourvu d’appendices prédateurs préhensiles, Balhuticaris, en raison de sa grande taille, pourrait avoir eu une alimentation variant de filtreur à prédateur (Izquierdo-López et Caron, 2022), à l’image de certains des plus grands anostracés actuels (Fryer, 1966).

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • BRIGGS, D. E. G. 1975. Anomalocaris, the largest known Cambrian arthropod. Palaeontology, 22: 631–664.
  • BRIGGS, D. E. G. 1981. The arthropod Odaraia alata Walcott, middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 291: 541–582.
  • CARON, J.-B. and MOYSIUK, J. 2021. A giant nektobenthic radiodont from the Burgess Shale and the significance of hurdiid carapace diversity. Royal Society Open Science, 8: 210664.
  • FRYER, G. 1966. Branchinecta gigas Lynch, a non‐filter‐feeding raptatory anostracan, with notes on the feeding habits of certain other anostracans. Proceedings of the Linnean Society of London, 177: 19–34.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350:
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2022. Extreme multisegmentation in a giant bivalved arthropod from the Cambrian Burgess Shale. IScience, 25, 104675.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286:201910.
  • NANGLU, K., CARON, J. and GAINES, R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46(1): 58–81.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
  • VANNIER, J. CARON, J. B., YUAN, J., BRIGGS, D. E. G., COLLINS, D., ZHAO, Y. and ZHU, M. 2007. Tuzoia: morphology and lifestyle of a large bivalved arthropod of the Cambrian seas. Journal of Paleontology, 81(3): 445–471.
Autres liens :