Les schistes de Burgess

Peronopsis columbiensis

Peronopsis columbiensis, céphalon et ses appendices, ROMIP 64993

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Artiopoda, Ordre : Agnostida
Nom d’espèce: Peronopsis columbiensis
Remarques:

En raison de leur apparence distinctive, les agnostides ont été classés soit dans le groupe des trilobites, apparentés aux Eodiscina, soit dans le groupe souche des crustacés (Müller et Walossek, 1987 ; Cotton et Fortey, 2005 ; Haug et al., 2009). L’analyse phylogénétique la plus récente suggère que les agnostides forment un groupement avec les trilobites en raison de certaines caractéristiques communes de l’exosquelette dorsal, telles la minéralisation, l’expression des limites segmentaires et la forme des articulations thoraciques (Moysiuk et Caron, 2019). Des analyses plus complètes sur le plan taxonomique seront nécessaires pour déterminer s’ils appartiennent ou non au groupe des vrais trilobites.

Nom du descripteur: Rasetti
Date de la description : 1951
Étymologie :

Peronopsis – du grec peronê, « broche », « agrafe », et opsis, « vision », « pareil à ».

columbiensis – aucune étymologie fournie, mais fait sans doute référence à la présence de l’espèce en Colombie-Britannique (Canada).

Spécimens types : Holotype – USNM 116267 ; paratypes – USNM 116268-9 ; conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington (D.C.), États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : P. montis
Autres dépôts : d’autres espèces ont été découvertes à travers le monde, dans des roches du Cambrien moyen.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Monts Stephen et Odaray, Marble Canyon.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les agnostides fossiles issus des schistes de Burgess ont d’abord été nommés Peronopsis columbiensis par Rasetti (1951). Naimark (2012) a proposé de réassigner l’espèce au genre Quadragnostus sur la base d’images publiées, mais nous maintenons le nom de Peronopsis en attendant une nouvelle étude taxonomique des spécimens des schistes de Burgess. Moysiuk et Caron (2019) ont récemment décrit les appendices, le tube digestif et d’autres tissus mous de spécimens exceptionnellement bien conservés.

Description

Morphologie :

L’exosquelette dorsal adulte atteint environ 20 mm de longueur. Le céphalon semi-circulaire présente un étroit rebord à l’avant et sur les côtés, et des angles génaux arrondis. Il n’y a pas d’yeux dorsaux ni de sutures faciales. La glabelle étroite se termine par une pointe ogivale, sans sillon médian antérieur ; un sillon transversal traverse la glabelle près de sa partie antérieure. On observe une paire d’épines génales courtes. Deux segments thoraciques courts portent des nœuds latéraux sur les anneaux axiaux. Un pygidium à bord étroit, de même taille et de même forme générale que le céphalon, présente des angles antérolatéraux abrupts et une paire d’épines marginales courtes, dirigées vers l’arrière, postérolatéralement. L’axe pygidial est plus large que la glabelle, mais de contour similaire, avec un tubercule médian entre deux sillons transversaux. L’extrémité pointue de l’axe est séparée postérieurement du bord pygidial par un espace, et il n’y a pas de sillon médian. Un hypostome en forme de selle est présent ventralement, et non fusionné avec le bouclier céphalique. Anatomie non minéralisée : La tête porte probablement six paires d’appendices, dont une paire d’antennules sensorielles allongées, deux paires d’appendices à branches extérieures en forme de rames, et probablement trois paires de pattes locomotrices robustes avec une rangée de projections en forme de massues. Des pattes locomotrices supplémentaires étaient présentes sous le thorax (2) et le pygidium (probablement 4). Le tube digestif s’incurve dorsalement à partir de la bouche pour déboucher sur deux paires de glandes intestinales ramifiées, dont la première est la plus grande et occupe une grande partie de l’espace sous le bouclier céphalique. Derrière, l’intestin moyen cylindrique s’étend jusqu’au pygidium. L’intestin postérieur commence à peu près sous le tubercule pygidial et se rétrécit considérablement avant d’atteindre l’anus, sous l’extrémité de l’axe pygidial.

Abondance :

Les spécimens attribuables à cette espèce sont très communs à Tokumm Creek et dans les niveaux supérieurs de la carrière de Marble Canyon, où ils constituent l’artiopode le plus abondant (Nanglu et al., 2020). Peronopsis columbiensis est également présent en nombre au mont Odaray, au mont Stephen et dans quelques localités plus petites (Rasetti, 1951).

Taille maximum :

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Le mode de vie des agnostides a été largement débattu (Fortey et Owens, 1999). Avec leurs appendices en forme de rames capables de faire saillie alors que l’animal était partiellement enroulé, ils semblent certainement bien adaptés à la nage (Müller et Walossek, 1987). De même que leur présence dans des couches de mortalité de masse à large répartition géographique, cette observation a été proposée pour soutenir un mode de vie pélagique (Fortey, 1985). Cependant, la plupart des spécimens des schistes de Burgess ont été découverts en position déroulée. Par ailleurs, Peronopsis est parfois trouvé en groupes associés aux restes d’autres organismes des schistes de Burgess, où il se nourrissait potentiellement de charognes ou de films bactériens, ce qui pourrait indiquer un mode de vie benthique. Les énormes glandes intestinales ramifiées de la tête ont probablement servi d’organe de stockage de la nourriture, permettant peut-être à cette espèce de survivre à une alternance de périodes d’abondance et de famine. Les excroissances en forme de massue sur les pattes marcheuses servaient peut-être à la respiration (Moysiuk et Caron 2019).

Références

  • COTTON, T. J. and FORTEY, R. A. 2005. Comparative morphology and relationships of the Agnostida. In KOENEMANN, S. and JENNER, R. (eds.) Crustacea and Arthropod Relationships, CRC Press, 95–136 pp.
  • FORTEY, R. A. 1985. Pelagic trilobites as an example of deducing the life habits of extinct arthropods. Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh, 76: 219–230.
  • FORTEY, R. A. and OWENS, R. M. 1999. Feeding habits in trilobites. Palaeontology, 42: 429–465.
  • HAUG, J. T., MAAS, A. and WALOSZEK, D. 2009. †Henningsmoenicaris scutula, †Sandtorpia vestrogothiensis gen. et sp. nov. and heterochronic events in early crustacean evolution. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, 100: 311–350.
  • MOYSIUK, J. and CARON, J.-B. 2019. Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 286: 20182314.
  • MÜLLER, K. J. and WALOSSEK, D. 1987. Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. Fossils and Strata, 19: 1–124.
  • NAIMARK, E. B. 2012. Hundred species of the genus Peronopsis Hawle et Corda, 1847. Paleontological Journal, 46: 945–1057.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46: 58–81.
  • RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116: 1–277.
Autres liens :

Yawunik kootenayi

Yawunik kootenayi, ROMIP 64017

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Megacheirans ; Famille Leanchoiliidae
Nom d’espèce: Yawunik kootenayi
Remarques:

Yawunik a été initialement identifié comme un représentant de la famille d’arthropodes mégacheires Leanchoiliidae (Aria, Caron et Gaines, 2015). Les Mégacheires sont des arthropodes ancestraux véritables dotés d’un appendice frontal pointant vers le haut et armé de pinces multiples( appelé « cheire », ou « great appendage »). Les Mégacheires sont généralement considérés comme faisant partie des premiers arthropodes véritables (c’est-à-dire des arthropodes au corps et aux appendices segmentés), et peut-être comme les premiers représentants de la lignée étendue des Chélicérates (Aria, 2022).

Nom du descripteur: Aria, Caron et Gaines
Date de la description : 2015
Étymologie :

Yawunik – orthographe latinisée du mot Yawu?nik’, nom d’un monstre féroce et figure centrale dans le récit de genèse du peuple autochtone canadien Ktunaxa.

kootenayi – du nom du parc national Kootenay, où ce fossile a été découvert, territoire traditionnellement occupé par les Ktunaxa et d’autres populations autochtones de l’Ouest du Canada.

Spécimens types : Holotype ROMIP 62977, conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon, parc national Kootenay, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Surusicaris elegans (Aria et Caron, 2015) et Yawunik kootenayi (Aria et al., 2015) sont les deux premiers arthropodes décrits à partir de spécimens mis au jour à Marble Canyon, dans la région des schistes de Burgess. L’étude originale était basée sur 42 spécimens recueillis lors de l’expédition du Musée royal de l’Ontario de 2012, l’année même de la découverte du nouveau gisement fossile. Des dizaines d’autres spécimens ont depuis été recueillis, faisant de Yawunik l’un des arthropodes les plus abondants de la carrière de Marble Canyon après Sidneyia (Nanglu, Caron et Gaines, 2020). Le plus grand des arthropodes mégacheires et l’un des mieux conservés, Yawunik a depuis été cité dans de nombreuses études.

Description

Morphologie :

Yawunik kootenayi était un grand prédateur, plus massif que ses plus proches parents. Le corps est dépourvu de toute biominéralisation. Comme les autres leanchoiliidés de la Classe Megacheira, il se caractérise par des appendices frontaux flagellés (cheirae) armés de trois longues extensions formant une pince triple, et par un corps divisé en deux sections (tagmas) : le céphalon, recouvert d’un bouclier, et le tronc segmenté. Les leanchoiliidés portaient sur le devant de la tête une paire de grands yeux latéraux non pédonculés et une paire d’yeux médians plus petits, en forme de champignon. Leurs appendices étaient de forme simple et plutôt similaire sur l’ensemble du corps, exemples généraux types des membres biramés chez les  arthropodes : une base sub-cylindrique armée de dents pour la mastication (basipode), des branches locomotrice relativement robustes (endopodes), et des branches semi-rigides en forme de pagaie (exopodes) frangées de lamelles. La queue est un élément unique appelé telson ; elle est en forme de pointe de lance (lancéolée).

Abondance :

Yawunik, avec plus de 180 spécimens connus, est l’un des arthropodes les plus abondants de Marble Canyon. On en a aussi trouvé à Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 20 cm.

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Comme chez d’autres leanchoiliidés de la classe Megacheira, les appendices frontaux de Yawunik combinaient probablement des fonctions sensorielles et préhensiles pour détecter et attraper les proies. Les proies capturées étaient ainsi ramenées sous le corps pour être préalablement broyées entre les bases des membres (basipodes), et ensuite ramenées vers la bouche. Comme les autres leanchoiliidés, Yawunik possédait également au-dessus du tube digestif de larges glandes qui servaient vraisemblablement à la digestion. Les appendices corporels des mégacheires, composés de branches locomotrices relativement solides (endopodes) ainsi que de branches semi-rigides en forme de pagaies (exopodes), auraient permis à la fois la locomotion sur le fond marin et la nage. Les exopodes servaient probablement aussi aux échanges gazeux (comme la respiration), mais des études récentes ont montré que les mégacheires et d’autres arthropodes cambriens possédaient également des branchies spécialisées (Liu et al., 2021).

Références

  • Aria, C. & Caron, J.-B. (2015) Cephalic and limb anatomy of a new isoxyid from the Burgess Shale and the role of ‘stem bivalved arthropods’ in the disparity of the frontalmost appendage. PLoS ONE 10, e0124979.
  • Aria, C., Caron, J.-B. & Gaines, R. (2015) A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny. Palaeontology 58, 629–660.
  • Liu, Y., Edgecombe, G.D., Schmidt, M., Bond, A.D., Melzer, R.R., Zhai, D., Mai, H., Zhang, M. & Hou, X. (2021) Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches. Nature Communications 12, 4619.
  • Nanglu, K., Caron, J.-B. & Gaines, R.R. (2020) The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology 46, 58–81.
Autres liens :

Spartobranchus tenuis

Spartobranchus tenuis, ROMIP 65137

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Enteropneusta
Nom d’espèce: Spartobranchus tenuis
Remarques:

Spartobranchus est considéré comme faisant partie du groupe souche des entéropneustes ; il présente de nombreuses similitudes avec les entéropneustes actuels (Caron et al., 2013 ; Nanglu et al., 2020). Son corps tripartite, typique de ce groupe, est constitué d’un rostre en forme de gland, d’un collier cylindrique et d’un tronc allongé.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911 (nouvelle description en 2013)
Étymologie :

Spartobranchus – du grec ancien sparte, « corde (faite à partir du spartier) » et brankhia, « branchies ».

tenuis – mot latin signifiant « délicat, mince ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 108494 ; Paralectotype – USNM 553526.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Spartobranchus tenuis a été décrit pour la première fois par Walcott en 1911 comme un ver priapulide nommé Ottoia tenuis. Il a été retiré du genre Ottoia par Conway Morris en 1979, et formellement redécrit comme Spartobranchus tenuis, un entéropneuste, par Caron et ses collaborateurs en 2013.

Description

Morphologie :

Spartobanchus est un ver de petite taille, atteignant une longueur maximale de 10 cm. Son corps se compose de trois parties principales : un rostre, un collier et un tronc long et mince. Le rostre est ovale ou en forme de gland, d’où le nom commun anglais d’acorn worms (« ver gland ») donné à ces animaux. Le collier est une section cylindrique relativement courte derrière le rostre. Le tronc représente 90 à 95 % de la longueur totale du corps. Le corps entier est très flexible, et le rostre souvent replié sur lui-même. La partie antérieure du tronc s’appelle le pharynx, à l’intérieur duquel on observe des barres vraisemblablement collagineuses appelées barres branchiales, qui donnent à la structure son apparence striée. La partie postérieure du tronc renferme le tube digestif et est d’aspect relativement banal. Elle est souvent préservée sous une forme plus sombre que le reste du corps. L’extrémité postérieure du tronc se termine par une structure bulbeuse qui aurait pu servir à arrimer l’animal. Un quart environ des spécimens découverts s’accompagnent de tubes d’aspect fibreux qui étaient sécrétés par les vers. Ces tubes d’apparence ondulée peuvent prendre plusieurs formes : droite, fourchue, spiralée ou circulaire.

Abondance :

Plus de 9 000 spécimens, ce qui en fait l’espèce la plus abondante de la carrière Walcott.

Taille maximum :
Environ 10 cm.

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Spartobranchus était probablement un animal détritivore, car c’est le mode d’alimentation le plus courant chez les entéropheustes actuels qui sont morphologiquement très similaires. La présence d’un organe ciliaire préoral sur le rostre donne également à penser que les particules alimentaires étaient transportées du rostre à la bouche. L’animal était peut-être aussi un filtreur, compte tenu de l’aptitude de certains hémichordés fouisseurs à filtrer les particules d’aliments présentes dans l’eau interstitielle. Les tubes auxquels Spartobranchus est associé auraient servi d’habitation protectrice et étaient sécrétés par le rostre. Ces vers partageaient ce trait avec leurs proches parents, les graptolites. Certains grands tubes de la carrière Raymond (située à environ 20 m au-dessus de la carrière Walcott) semblent également contenir des entéropneustes dont la morphologie rappelle celle de Spartobranchus, mais qui n’ont toujours pas été formellement décrits (Nanglu et Caron, 2021). Ces tubes renfermaient également des polychètes, ce qui pourrait signifier l’existence d’une relation symbiotique entre ces vers.

Références

  • CARON, J.-B., CONWAY MORRIS, S., AND C. B. CAMERON. 2013. Tubicolous enteropneusts from the Cambrian period. Nature 495: 503-506
  • CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 10: 327–349.
  • NANGLU, K. AND J.-B. CARON. 2021. Symbiosis in the Cambrian: enteropneust tubes from the Burgess Shale co-inhabited by commensal polychaetes. Proceedings of the Royal Society B 288 (1951): 20210061.
  • NANGLU, K., J.-B. CARON, AND C. B. CAMERON. 2020. Cambrian tentaculate worms and the origin of the hemichordate body plan. Current Biology 30 (21): 4238-4244
  • WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.
Autres liens :

Siphusauctum gregarium

Siphusauctum gregarium, ROMIP 61423

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Aucune
Nom d’espèce: Siphusauctum gregarium
Remarques:

Siphusauctum fut d’abord comparé à plusieurs animaux pédonculés fossiles ou modernes, y compris les cténophores (O’Brien et Caron, 2012). En dépit de certaines ressemblances, les auteurs finirent par rejeter l’idée d’une relation étroite de cet animal avec un quelconque groupe existant ou fossile, sauf peut-être avec Dinomischus, un autre animal pédonculé énigmatique découvert dans les schistes de Burgess (Conway Morris, 1977) et en Chine. Il a été suggéré plus récemment que Siphusauctum pourrait faire partie d’un groupe souche des cténophores (Zhao et al., 2019).

Nom du descripteur: O’Brien et Caron
Date de la description : 2012
Étymologie :

Siphusauctum – du latin siphus, « tasse » ou « coupe » et auctus, « augmentation »

gregarium – du latin gregalis, qui signifie « qui va en groupe », en référence aux grands amas de spécimens récupérés

Spécimens types : Holotype ROMIP 61414 ; paratypes ROMIP 61413, 61415, 61421, conservés au Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario), Canada
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune

Autres dépôts : Siphusauctum lloydguntheri des schistes de Spence, en Utah (Kimmig et al., 2017

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, formation des schistes de Burgess (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Mount Stephen (Tulip Beds), Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les Tulip Beds (« couches à tulipes », appelés à l’origine « locality 8 » (Collins et al., 1983) et plus tard « S7 » [Fletcher et Collins, 2003]) ont été découvertes en 1983. Cependant, ce n’est qu’à l’issue d’un examen détaillé de l’ensemble du matériel recueilli au cours de multiples expéditions sur le terrain dirigées par le ROM qu’une description formelle de cette espèce a été publiée (O’Brien et Caron, 2012), suivie d’une étude paléo-écologique quantitative.

Description

Morphologie :

Cet animal est constitué de trois parties : un crampon, une tige et une grande structure en forme de calice. La structure en forme de calice est la partie la plus visible : elle se compose d’une gaine externe continue, perforée par l’anus au sommet et par six orifices à la base, enveloppant six éléments cténoïdes disposés autour d’une grande cavité centrale. Les éléments internes sont disposés en demi-lune et entourés d’une membrane finement striée. Ils sont chacun composés de deux séries de 30 canaux transversaux (ou rainures) rayonnant de part et d’autre d’un canal axial plus grand. Derrière l’anus, la cavité corporelle englobe un tube digestif composé d’un intestin étroit et d’une zone plus large, représentant peut-être l’estomac, à la base du tube et au-dessus d’une zone conique qui se raccorde à la tige. La tige est composée d’un élément interne et d’un élément externe. Elle est liée directement à un crampon bulbeux ou plat. Au moins un spécimen laisse deviner la présence d’un tube entre l’estomac et la tige interne. L’élément externe se termine abruptement avant le crampon.

Abondance :

1 133 spécimens, ce qui en fait l’une des espèces les plus abondantes des Tulip Beds, à qui il donne le nom (O’Brien et Caron, 2016).

Taille maximum :
Environ 22 cm de hauteur

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

La morphologie et les caractéristiques internes de cet animal donnent fortement à penser qu’il s’agissait que son écologie sessile était facultative – c’est-à-dire qu’il aurait pu se détacher de son pédoncule pour se déplacer – et qu’il se nourrissait activement par filtration active. L’expansion et la contraction du calice auraient permis à l’eau et aux nutriments de circuler à travers les éléments cténoïdes.

Références

  • COLLINS, D., BRIGGS, D. E. G. and CONWAY MORRIS, S. 1983. New Burgess Shale fossil sites reveal Middle Cambrian faunal complex. Science, 222, 163-167.
  • CONWAY MORRIS, S. 1977. A new entoproct-like organism from the Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20, 833-845.
  • FLETCHER, T. P. and COLLINS, D. 2003. The Burgess Shale and associated Cambrian formations west of the Fossil Gully Fault Zone on Mount Stephen, British Columbia. Canadian Journal of Earth Sciences, 40, 1823-1838.
  • KIMMIG, J., STROTZ, L. C. and LIEBERMAN, B. S. 2017. The stalked filter feeder Siphusauctum lloydguntheri n. sp. from the middle Cambrian (Series 3, Stage 5) Spence Shale of Utah: its biological affinities and taphonomy. Journal of Paleontology, 91, 902-910.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2012. A new stalked filter-feeder from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. PLoS ONE, 7, e29233.
  • O’BRIEN, L. J. and CARON, J.-B. 2016. Paleocommunity Analysis of the Burgess Shale Tulip Beds, Mount Stephen, British Columbia: Comparison with the Walcott Quarry and Implications for Community Variation in the Burgess Shale. Paleobiology, 42, 27-53.
  • ZHAO, Y., VINTHER, J., PARRY, L. A., WEI, F., GREEN, E., PISANI, D., HOU, X., EDGECOMBE, G. D. and CONG, P. 2019. Cambrian sessile, suspension feeding stem-group ctenophores and evolution of the comb jelly body plan. Current Biology, 29, 1112-1125.e2.
Autres liens :

Kootenayscolex barbarensis

Kootenayscolex barbarensis, paratype, ROMIP 62972

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Polychètes
Nom d’espèce: Kootenayscolex barbarensis
Remarques:

Kootenayscolex ressemble beaucoup aux polychètes actuels, mais il est actuellement considéré comme n’appartenant à aucun groupe existant. Il est plutôt considéré comme un groupe souche des polychètes, à l’instar des autres polychètes des schistes de Burgess (Parry et al., 2016 ; Nanglu et Caron 2018).

Nom du descripteur: Nanglu et Caron, 2018
Date de la description : 2018
Étymologie :

Kootenay  du nom du parc national Kootenay (Colombie-Britannique), où se trouve le site fossilifère de Marble Canyon, et du grec scolex, « ver », suffixe communément utilisé chez les polychètes et faisant référence à leur aspect généralement vermiforme.

barbarensis  en hommage à Barbara Polk Milstein, bénévole du Musée royal de l’Ontario et supportrice de longue date des recherches dans les schistes de Burgess.

Spécimens types : Holotype ROMIP 64388 ; paratypes ROMIP 63099.1, et ROMIP 64389-, 64398
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années).
Sites principaux :

Marble Canyon et Carrière Walcott sur Fossil Ridge, Colombie-Britannique.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ce polychète abondant fut signalé pour la première fois par Caron et al., en 2014, comme une espèce comparable à Burgessochaeta setigera de la carrière Walcott. Le genre et l’espèce ont été formellement décrits par Nanglu et Caron en 2018, sur la base decentaines de nouveaux spécimens découverts sur le site fossilifère de Marble Canyon, au parc national Kootenay.

Description

Morphologie :

La taille de Kootenayscolex varie de 1 à 30 mm. Sa tête porte deux longues structures sensorielles appelées palpes, ainsi qu’une courte antenne médiane. Comme chez les autres polychètes, son corps est divisé en une série de segments, les plus larges se trouvant au milieu du corps. Jusqu’à 25 segments ont été dénombrés chez cette espèce, chacun muni d’une paire de parapodes, ou excroissances latérales charnues. Ces parapodes portent des soies, appelées chaetae, disposées en faisceaux. Les faisceaux dorsaux comptent jusqu’à 12 soies, tandis que les faisceaux ventraux en comptent jusqu’à 16, disposées en éventails plus larges. Le dernier segment, appelé pygidium, est relativement simple et ne possède aucun appendice. La section de la tête, appelée prostomium, possède un seul ensemble de parapodes et de chaetae, tout près de la bouche.

Abondance :

Kootenayscolex est la cinquième espèce la plus abondante à Marble Canyon ; 833 spécimens y ont été collectés (Nanglu et al., 2020).

Taille maximum :
Environ 3 cm.

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Kootenayscolex a été interprété comme un organisme détritivore en raison de certains spécimens dont le tube digestif est rempli de sédiment. Ceci est particulièrement visible chez les spécimens dont la partie antérieure du tube digestif est élargie, presque jusqu’à la largeur du corps. Les soies dorsales allongées servaient probablement de défense contre les prédateurs, tandis que les soies ventrales auraient permis au ver de se déplacer sur le fond marin.

Références

  • NANGLU, K., AND J.-B., CARON. 2018. A new Burgess Shale polychaete and the origin of the annelid head revisited. Current Biology, 28 (2): 319-326.
  • NANGLU, K., CARON, J.-B. and GAINES, R. R. 2020. The Burgess Shale paleocommunity with new insights from Marble Canyon, British Columbia. Paleobiology, 46, 58-81.
  • PARRY, L. A., EDGECOMBE, G. D., EIBYE-JACOBSEN, D., AND J. VINTHER. 2016. The impact of fossil data on annelid phylogeny inferred from discrete morphological characters. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences283 (1837): 20161378.
Autres liens :

Fibulacaris nereidis

Fibulacaris nereidis, carapace ROMIP 64511

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Hymenocarines, Famille : Odaraiidae
Nom d’espèce: Fibulacaris nereidis
Remarques:

Les hyménocarines étaient des arthropodes ancestraux dotés de carapaces bivalves et de mandibules, formant l’essentiel des premiers mandibulés (représentés aujourd’hui par les myriapodes, les crustacés et les insectes) (Aria et Caron, 2017 ; Vannier et al., 2018). Chez de nombreux hyménocarines, dont Fibulacaris, il reste difficile de déterminer le nombre exact et les types d’appendices de la tête, ce qui rend difficile une compréhension détaillée des rapports évolutifs à l’intérieur de ce groupe. Fibulacaris appartient très probablement à la famille des Odaraiidae, un groupe d’hyménocarines au corps fortement multisegmenté, aux antennes réduites ou absentes et aux pattes fortement multisegmentées.

Nom du descripteur: Izquierdo-López et Caron
Date de la description : 2019
Étymologie :

Fibulacaris – du latin fibula, « agrafe », et caris, qui signifie « crabe » ou « crevette ».

nereidis – inspiré des créatures mythologiques grecques appelées Néréides, filles de Nérée, compte tenu de la similitude de Fibulacaris avec Nereocaris (Legg et al., 2012).

Spécimens types : Holotype ROMIP65380
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune
Autres dépôts : aucune

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, étage Wuliuen, portion supérieure de la formation des schistes de Burgess (environ 507 millions d’années)
Sites principaux :

Marble Canyon, Tokumm Creek.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Plusieurs spécimens de Fibulacaris nereidis ont été découverts sur le site de Marble Canyon en 2014 et surnommés « arthropode epsilon » en raison de la forme caractéristique de leur carapace. La majorité des spécimens ont été découverts sur les sites du Mont Whymper et de Tokumm Creek lors des expéditions de 2016 et 2018, et ont parfois été surnommés « épingles de sûreté » pour la même raison. Le genre et l’espèce ont été décrits en 2019 (Izquierdo-López et Caron, 2019).

Description

Morphologie :

Fibulacaris est généralement petit, la plupart des spécimens mesurant environ 1 cm. Cet arthropode possède une carapace bivalve qui couvre jusqu’aux deux tiers de sa longueur totale. La face dorsale de la carapace est voûtée et ornée d’une petite crête qui s’étend sur toute la longueur, ainsi que d’une petite excroissance épineuse du côté postérieur. La face frontale de la carapace s’incurve ventralement en une épine très allongée, presque aussi longue que la carapace elle-même. Les marges ventrales de la carapace sont plus épaisses et se terminent des deux côtés par de petites excroissances postérieures. Deux yeux pédonculés dépassent des encoches formées par l’espace entre la carapace et l’épine dorsale. Les autres détails de la tête restent inconnus, mais les antennules sont soit absentes, soit très réduites. La face antérieure du corps est « pliée », de sorte que les yeux sont orientés vers l’arrière. Le corps est multisegmenté, subdivisé en 30 segments, chacun portant des membres subdivisés en deux branches (biramés). La queue porte deux petits appendices en forme de pagaie (rames caudales).

Abondance :

Fibulacaris est rare sur le site de Marble Canyon, mais très abondant (plus de 100 spécimens) le long de Tokumm Creek.

Taille maximum :
Environ 2 cm.

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Fibulacaris était probablement un suspensivore nectobenthique (Izquierdo-López et Caron, 2019). Son intestin est parfois préservé comme une structure tridimensionnelle, un type de préservation qui a été associé aux organismes détritivores (Legg et Caron, 2014). Cependant, sa carapace se prolonge du côté ventral, ce qui indique que cet arthropode était incapable de marcher sur des surfaces et de recueillir de la matière organique à partir des sédiments, à la façon d’un détritivore. Les crustacés branchiopodes actuels, comme de nombreuses puces d’eau (Cladocera), ont des carapaces semblables à celle de Fibulacaris. À l’aide de leurs membres, ils génèrent de petits courants d’eau qui soulèvent les particules organiques et les acheminent entre leurs pattes et leur carapace. Fibulacaris utilisait donc très probablement une stratégie similaire d’alimentation. De la même manière, puisque la face dorsale de Fibulacaris était recouverte par la carapace et que les yeux étaient tournés vers l’arrière, il fut proposé que l’animal nageait le ventre vers le haut (Izquierdo-López et Caron, 2019) à l’exemple des anostracés actuels (Anostraca) (Fryer, 2006). Fibulacaris aurait ainsi pu capturer des particules organiques tombant de la colonne d’eau, tout en restant protégé des prédateurs par sa carapace dorsale et par l’épine de la face ventrale et postérieure.

Références

  • ARIA, C. and CARON, J. B. 2017. Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan. Nature, 545: 89–92.
  • FRYER, G. 1968. Evolution and adaptive radiation in the Chydoridae (Crustacea: Cladocera): a study in comparative functional morphology and ecology. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, Biological Sciences, 254: 221–382.
  • FRYER, G. 2006. The brine shrimp’s tale: a topsy turvy evolutionary fable. Biological Journal of the Linnean Society, 88(3): 377–382.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2019. A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale. Royal Society Open Science, 6: 191350.
  • IZQUIERDO-LÓPEZ, A. and CARON, J. B. 2021. A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution. Papers in Palaeontology, 7: 1877–1894.
  • LEGG, D. A. and CARON, J. B. 2014. New Middle Cambrian bivalved arthropods from the Burgess Shale (British Columbia, Canada). Palaeontology, 57: 691–711.
  • LEGG, D. A., SUTTON, M. D., EDGECOMBE, G. D. and CARON, J. B. 2012. Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 279: 4699–4704.
  • PARI, G., BRIGGS, D. E. G. and GAINES, R. R. 2022. The soft-bodied biota of the Cambrian Series 2 Parker Quarry Lagerstätte of northwestern Vermont, USA. Journal of Paleontology, 1–21.
  • VANNIER, J., ARIA, C., TAYLOR, R. S. and CARON, J. B. 2018. Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale. Royal Society Open Science, 5:172206.
Autres liens :

Yuknessia simplex

Reconstitution 3D de Yuknessia simplex.
Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Yuknessia simplex
Remarques:

À l’instar de Walcott (1919), Conway Morris et Robison (1988) considéraient Yuknessia comme une algue verte. Toutefois, comme aucune nouvelle description du matériel type des schistes de Burgess n’a été publiée depuis la description initiale, les affinités phylogénétiques du genre demeurent incertaines.

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1919
Étymologie :

Yuknessia – d’après le mont Yukness (2 847m), pic situé dans le parc national du Canada Yoho, à l’est des schistes de Burgess.

simplex – du latin simplex, « simple », en référence à la simplicité de la morphologie de cette algue.

Spécimens types : Holotype – USNM 35406 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Yuknessia sp., de la formation de Niutitan du Cambrien inférieur, en Chine (Yang et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone Ptychagnostus punctuosus (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites sur le mont Stephen.

Autres dépôts : à Y. simplex, des schistes de Spence du Cambrien moyen et des formations de Marjum et de Wheeler, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1919) a décrit ce genre comme une possible algue verte. Une redescription non seulement du genre mais de toutes les algues des schistes de Burgess s’impose toutefois (voir Dalyia). Conway Morris et Robison (1988) ont décrit des spécimens de l’espèce récoltés dans plusieurs dépôts de l’Utah.

Description

Morphologie :

Cette algue est constituée de longues branches qui émergent d’une tige creuse courte mais large couverte d’éléments ou de plaques coniques de petite taille. Ces plaques correspondent aux points d’attache des branches à la tige et présentent d’étroites similitudes avec celles de Dalyia, ce qui laisse supposer l’existence d’une synonymie entre les deux espèces. Yuknessia formerait la structure principale de la tige, et Dalyia, les branches.

Abondance :

Yuknessia est très rare; il représente seulement 0,04 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
30 mm

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Le fort calibre de la tige semble indiquer que l’espèce vivait fixée au fond marin, dans la zone photique, plutôt que de flotter librement.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, 122 p.

WALCOTT, C. 1919. Cambrian Geology and Paleontology IV. Middle Cambrian Algae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(5): 217-260.

YANG, R., W. ZHANG, L. JIANG AND H. GAO. 2003. Chengjiang biota from the Lower Cambrian Niutitang Formation, Zunyi County, Guizhou Province, China. Acta Palaeontologica Sinica, 77: 145-150.

Autres liens :

Aucun

Ptychagnostus praecurrens

Ptychagnostus praecurrens (USNM 116212). Spécimen complet interprété initialement comme l’holotype de Triplagnostus burgessensis par Rasetti (1951). Longueur du spécimen = 8 mm. Spécimen sec, lumière directe. Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Trilobites (Ordre : Agnostida)
Nom d’espèce: Ptychagnostus praecurrens
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom du descripteur: Westergård
Date de la description : 1936
Étymologie :

Ptychagnostus – du grec ptycho, « plissé » (certaines espèces ont des sillons ressemblant à des plis sur le céphalon), et agnôs, « inconnu » ou « qui ne peut être connu ».

praecurrens – du latin prae, « en avant », et currens, « courir », en référence à l’âge avancé de ce fossile.

Spécimens types : Holotype – SGU 611 conservé à la Commission géologique de Suède (Sveriges geologiska undersökning – SGU), Uppsala, Suède (Westergård, 1936).
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : d’autres espèces sont présentes dans les roches du Cambrien moyen partout dans le monde.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les trilobites appartenant actuellement à ce genre et à cette espèce ont été décrits sous plusieurs noms composés. À l’origine, Rasetti (1951) a attribué à l’espèce le nom de Triplagnostus burgessensis; par la suite, il (Rasetti, 1967) a conclu que T. burgessensis était un synonyme de Ptychagnostus praecurrens (Westergård, 1936), un nom retenu par Peng et Robison (2000) malgré de nombreuses variations.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte mesure environ 8 mm de long. Le céphalon est hémisphérique; la bordure céphalique est étroite sur le devant et les côtés; les angles génaux sont très arrondis. L’organisme est dépourvu d’yeux dorsaux et sutures faciales. La glabelle étroite décrit un arc ogival, avec un sillon médian se prolongeant sur le court champ préglabellaire vers la marge antérieure; un sillon transverse coupe la glabelle juste devant un tubercule bas situé derrière le point médian. Deux courts segments thoraciques portent des nodules latéraux sur les anneaux axiaux. Un pygidium à bordure étroite, de même taille et forme générale que le céphalon, présente des angles latéraux postérieurs. De forme semblable à la glabelle, l’axe pygidial est plus large et présernte avec un tubercule médian entre deux sillons transversaux. L’extrémité pointue de l’axis se prolonge presque jusqu’au bord postérieur, sans sillon médian.

Anatomie non minéralisée: inconnue.

Abondance :

Très commun dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où il est le trilobite le plus abondant (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Les trilobites adultes Eodiscina ont souvent été considérés comme des organismes pélagiques qui nageaient ou flottaient dans la colonne d’eau. Tout porte à croire que la plupart étaient des membres de l’épifaune benthique mobile, peut-être des microbrouteurs ou des dépositivores, qui vivaient de préférence dans des eaux plus froides et profondes, au large des côtes.

Références

Bibliographie :

CARON, J.-B. AND JACKSON, D. A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258:222-256.

PENG, S. C. AND ROBISON, R. A. 2000. Agnostoid biostratigraphy across the middle-upper Cambrian boundary in Hunan, China. Paleontological Society Memoir, no. 53 (supplement to Journal of Paleontology), 74(4), 104 pp.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116(5): 277 pp.

RASETTI, F. 1967. Lower and Middle Cambrian trilobite faunas from the Taconic Sequence of New York. Smithsonian Miscellaneous Collections, 152(4): 112 pp.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216:395-415.

WESTERGÅRD, A. H. 1936. Paradoxides oelandicus beds of Oland: with the account of a diamond boring through the Cambrian at Mossberga. Sveriges Geologiska Undersökning. Series C, no. 394, Årsbok 30, no. 1: 1-66.

Autres liens :

Pollingeria grandis

Pollingeria grandis (GSC 8362). Dalle renfermant plusieurs spécimens. Longueur du plus grand spécimen = 15 mm. Spécimens secs, lumière polarisée. Carrière Walcott.

© COMMISSION GÉOLOGIQUE DU CANADA. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Sans object
Nom d’espèce: Pollingeria grandis
Remarques:

Pollingeria est un des organismes de Burgess les moins bien connus, et sa situation phylogénétique demeure indéterminée (Briggs et Conway Morris, 1986).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pollingeria – d’après le mont Pollinger (2 816 m), situé au nord ouest des schistes de Burgess, nommé en l’honneur de Joseph Pollinger (1873 1943).

grandis – du latin grandis, « grand », en référence à la supposée grande taille des fossiles.

Spécimens types : Syntypes – USNM 57639 àUSNM 57641 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a présenté une première description de Pollingeria en 1911 dans une monographie portant sur différents vers de Burgess. Il a considéré les fossiles comme des écailles d’un organisme de plus grande taille ressemblant à Wiwaxia. Toutefois, cette interprétation a été mise en doute (Conway Morris, 1979) puis fermement rejetée après une nouvelle étude de Wiwaxia (Conway Morris, 1985). Il demeure difficile d’établir les affinités taxonomiques de Pollingeria (Briggs et Conway Morris, 1986).

Description

Morphologie :

Ce fossile est ovoïde mais les détails de sa forme varient, et la plupart des individus mesurent entre 10 et 15 mm de long. Il se distingue par une série d’étroits éléments tubulaires plus foncés que le reste du corps et souvent légèrement soulevés qui sont tordus et ne semblent pas faire partie d’un tube digestif.

Abondance :

Pollingeria est très abondant par endroits, des centaines de spécimens ayant été découverts dans certaines couches géologiques. À la carrière Walcott, l’espèce représente 5,83 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008)

Taille maximum :
15 mm

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Le manque d’information sur cet organisme empêche d’en faire une interprétation écologique.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND S. CONWAY MORRIS. 1986. Problematica from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, p. 167-183. In A. Hoffman and M. H. Nitecki (eds.), Problematic fossil taxa (Oxford Monographs on Geology and Geophysics No. 5). Oxford University Press & Clarendon Press, New York.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. 1985. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 307:507-582.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

Autres liens :

Aucun

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Règne: Très abondant
Embranchement: Très abondant
Assignation taxonomique d’ordre supérieur: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Nom d’espèce: Marrella splendens
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Age :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Mode de vie : Très abondant
Mode d'alimentation : Très abondant
Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BEURLEN, K. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen – (Entomostraceen) – Gruppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Scichten Brasiliens. Paläontologische Zeitschrift, 16: 122-138.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721-742.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy, and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7: 1-169.

SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172-185.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of the Geological Survey of Canada, 209: 1-24.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHAO, Y., J. YUAN, M. ZHU, X. YANG AND J. PENG. 2003. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708-711.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html