The Burgess Shale

Yuknessia simplex

Reconstitution 3D de Yuknessia simplex.
Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Classe: Sans object
Remarques:

À l’instar de Walcott (1919), Conway Morris et Robison (1988) considéraient Yuknessia comme une algue verte. Toutefois, comme aucune nouvelle description du matériel type des schistes de Burgess n’a été publiée depuis la description initiale, les affinités phylogénétiques du genre demeurent incertaines.

Nom d’espèce: Yuknessia simplex
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1919
Étymologie :

Yuknessia – d’après le mont Yukness (2 847m), pic situé dans le parc national du Canada Yoho, à l’est des schistes de Burgess.

simplex – du latin simplex, « simple », en référence à la simplicité de la morphologie de cette algue.

Spécimens types : Holotype – USNM 35406 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Yuknessia sp., de la formation de Niutitan du Cambrien inférieur, en Chine (Yang et al., 2003).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone Ptychagnostus punctuosus (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : carrière Walcott sur la crête aux Fossiles; couches à trilobites sur le mont Stephen.

Autres dépôts : à Y. simplex, des schistes de Spence du Cambrien moyen et des formations de Marjum et de Wheeler, dans l’Utah (Conway Morris et Robison, 1988).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Charles Walcott (1919) a décrit ce genre comme une possible algue verte. Une redescription non seulement du genre mais de toutes les algues des schistes de Burgess s’impose toutefois (voir Dalyia). Conway Morris et Robison (1988) ont décrit des spécimens de l’espèce récoltés dans plusieurs dépôts de l’Utah.

Description

Morphologie :

Cette algue est constituée de longues branches qui émergent d’une tige creuse courte mais large couverte d’éléments ou de plaques coniques de petite taille. Ces plaques correspondent aux points d’attache des branches à la tige et présentent d’étroites similitudes avec celles de Dalyia, ce qui laisse supposer l’existence d’une synonymie entre les deux espèces. Yuknessia formerait la structure principale de la tige, et Dalyia, les branches.

Abondance :

Yuknessia est très rare; il représente seulement 0,04 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
30 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Le fort calibre de la tige semble indiquer que l’espèce vivait fixée au fond marin, dans la zone photique, plutôt que de flotter librement.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. AND R. A. ROBISON. 1988. More soft-bodied animals from the Middle Cambrian of Utah and British Columbia. University of Kansas Paleontological Contributions, 122 p.

WALCOTT, C. 1919. Cambrian Geology and Paleontology IV. Middle Cambrian Algae. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(5): 217-260.

YANG, R., W. ZHANG, L. JIANG AND H. GAO. 2003. Chengjiang biota from the Lower Cambrian Niutitang Formation, Zunyi County, Guizhou Province, China. Acta Palaeontologica Sinica, 77: 145-150.

Autres liens :

Aucun

Ptychagnostus praecurrens

Ptychagnostus praecurrens (USNM 116212). Spécimen complet interprété initialement comme l’holotype de Triplagnostus burgessensis par Rasetti (1951). Longueur du spécimen = 8 mm. Spécimen sec, lumière directe. Carrière Walcott.

© SMITHSONIAN INSTITUTION – MUSÉE NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Classe: Trilobites (Ordre : Agnostida)
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom d’espèce: Ptychagnostus praecurrens
Nom du descripteur: Westergård
Date de la description : 1936
Étymologie :

Ptychagnostus – du grec ptycho, « plissé » (certaines espèces ont des sillons ressemblant à des plis sur le céphalon), et agnôs, « inconnu » ou « qui ne peut être connu ».

praecurrens – du latin prae, « en avant », et currens, « courir », en référence à l’âge avancé de ce fossile.

Spécimens types : Holotype – SGU 611 conservé à la Commission géologique de Suède (Sveriges geologiska undersökning – SGU), Uppsala, Suède (Westergård, 1936).
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : d’autres espèces sont présentes dans les roches du Cambrien moyen partout dans le monde.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Les trilobites appartenant actuellement à ce genre et à cette espèce ont été décrits sous plusieurs noms composés. À l’origine, Rasetti (1951) a attribué à l’espèce le nom de Triplagnostus burgessensis; par la suite, il (Rasetti, 1967) a conclu que T. burgessensis était un synonyme de Ptychagnostus praecurrens (Westergård, 1936), un nom retenu par Peng et Robison (2000) malgré de nombreuses variations.

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte mesure environ 8 mm de long. Le céphalon est hémisphérique; la bordure céphalique est étroite sur le devant et les côtés; les angles génaux sont très arrondis. L’organisme est dépourvu d’yeux dorsaux et sutures faciales. La glabelle étroite décrit un arc ogival, avec un sillon médian se prolongeant sur le court champ préglabellaire vers la marge antérieure; un sillon transverse coupe la glabelle juste devant un tubercule bas situé derrière le point médian. Deux courts segments thoraciques portent des nodules latéraux sur les anneaux axiaux. Un pygidium à bordure étroite, de même taille et forme générale que le céphalon, présente des angles latéraux postérieurs. De forme semblable à la glabelle, l’axe pygidial est plus large et présernte avec un tubercule médian entre deux sillons transversaux. L’extrémité pointue de l’axis se prolonge presque jusqu’au bord postérieur, sans sillon médian.

Anatomie non minéralisée: inconnue.

Abondance :

Très commun dans la carrière Walcott sur la crête aux Fossiles, où il est le trilobite le plus abondant (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Les trilobites adultes Eodiscina ont souvent été considérés comme des organismes pélagiques qui nageaient ou flottaient dans la colonne d’eau. Tout porte à croire que la plupart étaient des membres de l’épifaune benthique mobile, peut-être des microbrouteurs ou des dépositivores, qui vivaient de préférence dans des eaux plus froides et profondes, au large des côtes.

Références

Bibliographie :

CARON, J.-B. AND JACKSON, D. A. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258:222-256.

PENG, S. C. AND ROBISON, R. A. 2000. Agnostoid biostratigraphy across the middle-upper Cambrian boundary in Hunan, China. Paleontological Society Memoir, no. 53 (supplement to Journal of Paleontology), 74(4), 104 pp.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116(5): 277 pp.

RASETTI, F. 1967. Lower and Middle Cambrian trilobite faunas from the Taconic Sequence of New York. Smithsonian Miscellaneous Collections, 152(4): 112 pp.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216:395-415.

WESTERGÅRD, A. H. 1936. Paradoxides oelandicus beds of Oland: with the account of a diamond boring through the Cambrian at Mossberga. Sveriges Geologiska Undersökning. Series C, no. 394, Årsbok 30, no. 1: 1-66.

Autres liens :

Pollingeria grandis

Pollingeria grandis (GSC 8362). Dalle renfermant plusieurs spécimens. Longueur du plus grand spécimen = 15 mm. Spécimens secs, lumière polarisée. Carrière Walcott.

© COMMISSION GÉOLOGIQUE DU CANADA. PHOTO : JEAN-BERNARD CARON

Taxonomie:

Classe: Sans object
Remarques:

Pollingeria est un des organismes de Burgess les moins bien connus, et sa situation phylogénétique demeure indéterminée (Briggs et Conway Morris, 1986).

Nom d’espèce: Pollingeria grandis
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1911
Étymologie :

Pollingeria – d’après le mont Pollinger (2 816 m), situé au nord ouest des schistes de Burgess, nommé en l’honneur de Joseph Pollinger (1873 1943).

grandis – du latin grandis, « grand », en référence à la supposée grande taille des fossiles.

Spécimens types : Syntypes – USNM 57639 àUSNM 57641 conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : aucune.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles; sites moins importants sur les monts Field et Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Walcott a présenté une première description de Pollingeria en 1911 dans une monographie portant sur différents vers de Burgess. Il a considéré les fossiles comme des écailles d’un organisme de plus grande taille ressemblant à Wiwaxia. Toutefois, cette interprétation a été mise en doute (Conway Morris, 1979) puis fermement rejetée après une nouvelle étude de Wiwaxia (Conway Morris, 1985). Il demeure difficile d’établir les affinités taxonomiques de Pollingeria (Briggs et Conway Morris, 1986).

Description

Morphologie :

Ce fossile est ovoïde mais les détails de sa forme varient, et la plupart des individus mesurent entre 10 et 15 mm de long. Il se distingue par une série d’étroits éléments tubulaires plus foncés que le reste du corps et souvent légèrement soulevés qui sont tordus et ne semblent pas faire partie d’un tube digestif.

Abondance :

Pollingeria est très abondant par endroits, des centaines de spécimens ayant été découverts dans certaines couches géologiques. À la carrière Walcott, l’espèce représente 5,83 % des spécimens recensés (Caron et Jackson, 2008)

Taille maximum :
15 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Le manque d’information sur cet organisme empêche d’en faire une interprétation écologique.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND S. CONWAY MORRIS. 1986. Problematica from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia, p. 167-183. In A. Hoffman and M. H. Nitecki (eds.), Problematic fossil taxa (Oxford Monographs on Geology and Geophysics No. 5). Oxford University Press & Clarendon Press, New York.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

CONWAY MORRIS, S. 1979. The Burgess Shale (Middle Cambrian) fauna. Annual Review of Ecology and Systematics, 10(1): 327-349.

CONWAY MORRIS, S. 1985. The Middle Cambrian metazoan Wiwaxia corrugata (Matthew) from the Burgess Shale and Ogygopsis Shale, British Columbia, Canada. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 307:507-582.

WALCOTT, C. 1911. Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.

Autres liens :

Aucun

Marrella splendens

Reconstitution 3D deMarrella splendens.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Marrellomorpha (Ordre : Marrellida, groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Les affinités de Marrella demeurent incertaines. Le genre a été groupé avec les taxons dévoniens Mimetaster et Vachonisia des schistes de Hunsrück pour former la classe Marrellomorpha (Beurlen, 1934; Strømer, 1944), mais la place de cette classe dans l’évolution des arthropodes est nébuleuse. Le genre est par ailleurs considéré comme étant à la base d’un groupe d’arthropodes de la super classe Lamellipedia (Hou et Bergström, 1997), incluant les trilobites et des taxons leur ressemblant, mais il a également été placé à la position la plus basale dans la lignée souche supérieure des arthropodes (Briggs et Fortey, 1989; Wills et al., 1998).

Nom d’espèce: Marrella splendens
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Marrella – d’après le docteur John Marr, paléontologiste à l’Université de Cambridge et ami de Walcott.

splendens – du latin splendens, « beau » ou « brillant ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57674 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : Marrella sp. du biote de Kaili au sud-ouest de la Chine (Zhao et al., 2003).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles. Sites moins importants sur le mont Field, le mont Stephen – couches à tulipes (S7) – et le mont Odaray.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Marrella est l’un des premiers fossiles trouvés par Walcott; des croquis apparaissent dans son carnet de notes dès le 31 août 1909. Walcott les intitule simplement « crabes aux dentelles ». L’été suivant, le 9 août 1910, Walcott et son fils Stuart trouvent les couches à « crabes aux dentelles » in situ, découvrant du coup les couches fossilifères de la carrière Walcott des schistes de Burgess. Walcott (1912) décrit formellement les « crabes aux dentelles » en tant que Marrella splendens, mais il faut attendre Raymond (1920) pour qu’une reconstitution soit tentée.

Marrella est à nouveau examiné par Simonetta (1962), puis par Whittington (1971) dans le cadre d’une étude de grande envergure. De nouvelles collectes effectuées par le Musée royal de l’Ontario ont permis la description d’un spécimen de Marrella en train de muer (García Bellido et Collins, 2004) et une nouvelle révision de la description du taxon (García Bellido et Collins, 2006).

 

Description

Morphologie :

Marrella est un petit arthropode protégé par un bouclier céphalique de forme cubique à l’avant, muni de deux paires de prolongements qui sortent respectivement des côtés, formant un fer à cheval, et de la marge postérodorsale, formant un diapason, et s’étendent vers l’arrière sur presque toute la longueur du corps pour se terminer en pointe. Une paire d’épines postéroventrales de dimensions plus modestes est également présente. La tête porte une paire d’antennes longues et minces, constituées d’une trentaine d’articles, et une paire d’appendices en forme de pagaie comportant six segments distaux très fournis en setæ.

Le corps consiste en 26 segments subcirculaires de petit diamètre dotés d’une paire d’appendices biramés. La branche interne de ces appendices est une patte comptant six articles; la branche externe porte de longs et délicats filaments branchiaux, qui raccourcissent en s’éloignant du corps. Les 12 derniers segments accueillent des excroissances internes apparentes, qui forment un réseau en dessous du corps.

La queue est minuscule et pointue. L’estomac est situé dans la tête, près de la bouche ventrale, et l’intestin s’étire sur presque toute la longueur du corps. Des taches sombres autour de certains spécimens suggèrent que le contenu digestif aurait été expulsé du corps pendant la conservation. Un petit cœur triangulaire et dorsal, à partir duquel des artères se ramifient, est observable dans la région céphalique.

Abondance :

Marrella est l’une des espèces les plus communes des schistes de Burgess. Plus de 25 000 spécimens ont été recueillis (García Bellido et Collins, 2006); elle est la deuxième espèce d’arthropode la plus commune dans la carrière Walcott avec 7,3 % des spécimens dénombrés (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
25 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Marrella nageait juste au dessus du lit marin en se nourrissant à même les sédiments. Il pouvait se reposer sur le fond en s’appuyant sur ses appendices corporels. Les ondulations de sa seconde paire d’appendices céphaliques, en forme de pagaie, lui permettaient de nager. Ses antennes, probablement sensitives, lui auraient permis de localiser sa nourriture. Le filet d’excroissances internes des 12 derniers segments aurait servi à piéger les particules alimentaires présentes dans les courants d’eau et à les déplacer sous le corps de l’animal. Ces particules auraient été amenées vers la bouche avec le bout des pattes antérieures.

Références

BRIGGS, D. E. G. AND R. A. FORTEY. 1989. The early radiation and relationships of the major arthropod groups. Science, 246: 241-243.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BEURLEN, K. 1934. Die Pygaspiden, eine neue Crustaceen – (Entomostraceen) – Gruppe aus den Mesosaurier führenden Iraty-Scichten Brasiliens. Paläontologische Zeitschrift, 16: 122-138.

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2004. Moulting arthropod caught in the act. Nature, 429: 40.

GARCÍA-BELLIDO, D. AND D. H. COLLINS. 2006. A new study of Marrella splendens (Arthropoda, Marrellomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences, 43: 721-742.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

RAYMOND, P. E. 1920. The appendages, anatomy, and relationships of trilobites. Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences, 7: 1-169.

SIMONETTA, A. M. 1962. Note sugli artropodi non trilobiti della Burgess Shale, Cambriano Medio della Columbia Britannica (Canada). 1. contributo: 2. genere Marrella Walcott, 1912. Monitore Zoologico Italiano, 69: 172-185.

STØMER, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Norsk Videnskaps-Akademi Skrifter I. Matematisk-Naturvidenskaplig Klasse, 5: 1-158.

WALCOTT, C. 1912. Cambrian geology and paleontology II. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(6): 145-228.

WHITTINGTON, H. B. 1971. Redescription of Marrella splendens (Trilobitoidea) from the Burgess Shale, Middle Cambrian, British Columbia. Bulletin of the Geological Survey of Canada, 209: 1-24.

WILLS, M. A., D. E. G. BRIGGS, R. A. FORTEY, M. WILKINSON AND P. H. A. SNEATH. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and recent taxa, p. 33-105. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod fossils and phylogeny. Columbia University Press, New York.

ZHAO, Y., J. YUAN, M. ZHU, X. YANG AND J. PENG. 2003. The occurrence of the genus Marrella (Trilobitoidea) in Asia. Progress in Natural Science, 13: 708-711.

Autres liens :

http://paleobiology.si.edu/burgess/marrella.html

Liangshanella burgessensis

Reconstitution 3D de Liangshanella burgessensis.

MODÈLE 3D DE PHLESCH BUBBLE © MUSÉE ROYAL DE L’ONTARIO

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (Ordre : Bradoriida, groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Liangshanella est un bradoriidé de la famille des Svealutidae (Siveter et Williams, 1997). Les bradoriidés sont habituellement comparés à d’autres arthropodes bivalves, tels les ostracodes récents (p. ex., Sylvester-Bradley, 1961) et les phosphatocopidés du Cambrien (p. ex. par Maas et al., 2003). Ils sont néanmoins considérés comme étant dans la lignée souche des crustacés ou en position de groupe frère apparenté aux crustacés (p. ex. par Hou et al., 1996; Shu et al., 1999; Hou et al., 2010).

Nom d’espèce: Liangshanella burgessensis
Nom du descripteur: Siveter and Williams
Date de la description : 1997
Étymologie :

Liangshanella – d’après Liangshan, région méridionale de la province du Shaanxi en Chine.

burgessensis – d’après le mont Burgess (2 599 m), pic dans le parc national du Canada Yoho; en référence aux schistes de Burgess. Le mont a été nommé en 1886 par Otto Klotz, arpenteur topographe du Dominion, en l’honneur d’Alexander Burgess, ancien sous ministre de l’Intérieur.

Spécimens types : Holotype – USNM 272083 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : L. circumbolina des Flinders Ranges, Australie du Sud; L. liangshanensis, L. rotundata, L. orbicularis, L. yunnanensis et L. baensis de la Chine méridionale; L. lubrica de la formation de Tongying dans le Hubei, Chine; L. sayutinae du Groenland et de la région Trans-Baïkal, Russie orientale; L. birkenmajeri de l’Antarctique. Voir Siveter et Williams (1997).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrières Walcott et Raymond sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Décrite pour la première fois par Huo (1956) à partir de spécimens provenant de roches du Cambrien inférieur de la Chine méridionale, Liangshanella liangshanensis est l’espèce type du genre. D’autres espèces ont ensuite été décrites en Chine (Zhang, 1974; Li, 1975; Qian et Zhang, 1983; Zhang, 2007), en Russie et au Groenland (Melnikova, 1988), en Australie (Topper et al., 2010) et en Antarctique (Wrona, 2009). Liangshanella burgessensis des schistes de Burgess a été décrite par Siveter et Williams (1997); le genre a été intégré aux études sur la biogéographie, l’évolution et les affinités phylogénétiques des bradoriidés (p. ex., Shu et Chen, 1994; Williams et al., 2007).

Description

Morphologie :

À l’instar de tous les bradoriidés, Liangshanella burgessensis est couvert d’une petite carapace à deux valves unies au niveau d’une charnière dorsale droite et tenues ensemble par une bande de cuticule. Ces carapaces, à l’origine molles et non minéralisées, mesurent entre 0,66 mm et 4,25 mm de long. La carapace bivalve de L. burgessensis est presque circulaire, l’extrémité antérieure étant légèrement plus étroite que l’extrémité postérieure. Une crête marginale longe la surface latérale des deux valves. Au centre de chaque valve se trouve une empreinte d’insertion musculaire circulaire composée de nombreux petits trous. Aucune trace de parties molles n’a été trouvée.

Abondance :

Liangshanella burgessensis est connu d’après l’étude de milliers de spécimens; comptant pour 11,8 % de la faune, il est le taxon le plus commun de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
10 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Liangshanella était vraisemblablement épibentique, vivant sur les boues du lit marin. Comme d’autres bradoriidés, Liangshanella aurait été dépositivore, voire prédatrice d’animaux microscopiques non minéralisés (Williams et al., 2007). La plupart des spécimens de Liangshanella sont des carapaces vides, abandonnées par des animaux qui se sont débarrassés de leur exosquelette lors d’une mue. Les bradoriidés sont extrêmement communs dans les roches cambriennes; il se peut qu’ils aient joué un rôle important dans le recyclage des éléments nutritifs du lit marin (Shu et al., 1999). Ils constituaient en outre une source abondante de nourriture pour des animaux de tailles supérieures, comme l’indique leur présence fréquente dans les coprolithes (p. ex., Vannier et Chen, 2005).

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

HOU, X., D. J. SIVETER, M. WILLIAMS, D. WALOSSEK AND J. BERGSTRÖM. 1996. Preserved appendages in the arthropod Kunmingella from the early Cambrian of China: its bearing on the systematic position of the Bradoriida and the fossil record of the Ostracoda. Philosophical Transactions of the Royal Society, B351: 1131-1145.

HOU, X., M. WILLIAMS, D.J. SIVETER, D.J. SIVETER, R.J. ALDRIDGE AND R.S. SANSOM. 2010. Soft-part anatomy of the Early Cambrian bivalve arthropods Kunyangella and Kunmingella: significance for the phylogenetic relationships of Bradoriida. Proceedings of the Royal Society, B277: 1835-1841.

HUO, S. 1956. Brief notes on lower Cambrian Archaeostraca from Shensi and Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica, 4: 425-445.

LI, Y. 1975. Cambrian Ostracoda and other new descriptions from Sichuan, Yunnan and Shaanxi. Professional Papers of Stratigraphy and Palaeontology, 2: 37-72.

MAAS, A., D. WALOSZEK AND K.J. MÜLLER. 2003. Morphology, ontogeny and phylogeny of the Phosphatocopina (Crustacea) from the Upper Cambrian “Orsten” of Sweden. Fossils and Strata, 49: 1-238.

MELNIKOVA, L. M. 1988. Nekotoryye bradoriidy (Crustacea) iz botomskogo yarusa vostochnogo Zabaykal’ya. Paleontologicheskiy Zhurnal, 1: 114-117.

QIAN, Y. AND S. ZHANG. 1983. Small shelly fossils from the Xihaoping Member of the Tongying Formation in Fangxian County of Hubei Province and their stratigraphical significance. Acta Palaeontologica Sinica, 22: 82-94

SHU, D. AND L. CHEN. 1994. Cambrian palaeobiogeography of Bradoriida. Journal of Southeast Asian Earth Sciences, 9: 289-299.

SHU, D., J. VANNIER, H. LUO, L. CHEN, X. ZHANG AND S. HU. 1999. Anatomy and lifestyle of Kunmingella (Arthropoda, Bradoriida) from the Chengjiang fossil Lagerstätte (Lower Cambrian, Southwest China). Lethaia, 35: 279-298.

SIVETER, D.J. AND M. WILLIAMS. 1997. Cambrian Bradoriid and Phosphatocopid Arthropods of North America. Special Papers in Palaeontology, 57: 1-69.

SYLVESTER-BRADLEY, P. C. 1961. Archaeocopida, p. Q100-103. In R. C. Moore, and C. W. Pitrat (Eds.), Treatise on Invertebrate Paleontology Part Q, Arthropoda 3, Crustacea, Ostracoda. Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas.

Autres liens :

Aucun

Ogygopsis klotzi

Ogygopsis klotzi (figure 1) illustré par Rominger (1887) sous le nom d’Ogygia klotzi.

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Taxonomie:

Classe: Trilobites (Ordre : Corynexochida)
Remarques:

Les trilobites sont des euarthropodes éteints, probablement des représentants de la lignée souche des mandibulés, qui regroupent les crustacés, les myriapodes et les hexapodes (Scholtz et Edgecombe, 2006).

Nom d’espèce: Ogygopsis klotzi
Nom du descripteur: Rominger
Date de la description : 1887
Étymologie :

Ogygopsis – d’après Ogygia, dans la mythologie grecque, la septième fille d’Amphion et de Niobé; Ogygia a été utilisé pour la première fois pour décrire un genre de trilobites en 1817.

klotzi – d’après Otto Klotz, arpenteur-topographe du Dominion, qui a fourni les fossiles étudiés et décrits par Rominger.

Spécimens types : Holotype (K. burgessensis) – USNM 65511 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis (Resser, 1942); statut du type en cours de révision – (K. dawsoni) conservé au Musée de paléontologie de l’Université du Michigan, Ann Arbor, Michigan, États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : Ogygopsis spinulosa Rasetti, 1951 dans la formation Cathedral sur le mont Stephen, qui est légèrement plus ancienne.

Autres dépôts : on a trouvé des espèces d’Ogygopsis dans les roches cambriennes d’autres gisements en Amérique du Nord, en Sibérie et au Groenland.

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années)
Sites principaux :

Couches à trilobites et autres sites sur le mont Stephen.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Ogygopsis klotzi a d’abord été décrit en 1887 dans une publication traitant de plusieurs autres trilobites importants du mont Stephen. Rominger a nommé les espèces les plus grosses et les plus abondantes d’après Klotz, les rassemblant dans le genre Ogygia. L’année suivante, Charles Walcott remettait en question ce classement et, en 1889, il proposait le nom de genre Ogygopsis. Au cours des décennies suivantes, on a cru qu’Ogygopsis était unique aux couches à trilobites du mont Stephen, où il est le fossile le plus visible sur les pentes. En fait, Walcott avait désigné l’endroit « schiste Ogygopsis » en 1908, par la suite il a nommé son équivalent géographique « schistes de Burgess » (bien qu’on n’ait jamais trouvé Ogygopsis sur la crête aux Fossiles!).

Description

Morphologie :

Parties dures: l’exosquelette dorsal adulte, de forme ovoïde, peut mesurer jusqu’à 13 cm de long; le grand céphalon est en forme de croissant, le thorax est composé de huit segments effilés, et le grand pygidium hémisphérique est inerme. La glabelle, qui est longue et en forme de baril, est arrondie antérieurement et atteint presque le bord antérieur. Les minces crêtes oculaires sont repliées vers l’arrière depuis la région frontale de la glabelle jusqu’aux longs yeux étroits en face de la mi-longueur de la glabelle. Les joues libres se prolongent vers l’arrière en des épines génales courtes et droites. Le grand pygidium se compose de neuf anneaux axiaux décroissant postérieurement, suivi d’une partie terminale; huit ou neuf paires de côtes pygidiales deviennent progressivement plus courtes et davantage orientées vers l’arrière. La surface de l’exosquelette est principalement lisse, avec de fines crêtes parallèles aux marges; des joues libres et des joues fixes postérieures peuvent présenter un réseau distinctif de fines stries anastomosées.

Anatomie non minéralisée: seuls quelques rares spécimens d’Ogygopsis klotzi conservent des traces de membres; ils démontrent que le céphalon était muni d’une paire d’antennes flexibles et multiarticulées (Hofmann et Parsley, 1966).

Abondance :

Ogygopsis klotzi est extrêmement abondant dans les couches à trilobites sur le mont Stephen, où il est le fossile le plus commun (Rudkin, 1996; 2009), mais il n’est pas connu sur la crête aux Fossiles. La grande majorité des spécimens plus ou moins complets sont dépourvus de joues libres et de nombreux paléontologistes les ont interprétés comme étant des spécimens qui venaient de muer.

Taille maximum :
130 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

La forme et la taille d’Ogygopsis klotzi adulte suggèrent qu’il marchait sur le fond marin. Compte tenu de l’abondance d’Ogygopsis, il est difficilement concevable qu’il ait été un prédateur/charognard comme Olenoides. Il se nourrissait peut-être de petits débris organiques dans des milieux inhabituels. Des cicatrices sont présentes sur un certain nombre de spécimens d’Ogygopsis; certaines d’entre elles apparaissant sur des trilobites à « carapace molle », à l’étape de la mue, témoignent peut-être de l’activité de prédation de gros arthropodes comme Anomalocaris (Rudkin, 1979; 2009). Les minuscules larves et les « jeunes » juvéniles nageaient probablement, se laissant emporter par la colonne d’eau.

Références

HOFFMAN, H. J. AND R. L. PARSLEY. 1966. Antennae of Ogygopsis. Journal of Paleontology, 40: 209-211.

RASETTI, F. 1951. Middle Cambrian stratigraphy and faunas of the Canadian Rocky Mountains. Smithsonian Miscellaneous Collections, 116 (5): 1-277.

ROMINGER, C. 1887. Description of primordial fossils from Mount Stephens, N. W. Territory of Canada. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 1887: 12-19.

RUDKIN, D. M. 1979. Healed injuries in Ogygopsis klotzi (Trilobita) from the Middle Cambrian of British Columbia. Royal Ontario Museum, Life Sciences Occasional Paper, 32: 1-8.

RUDKIN, D. M. 1996. The Trilobite Beds of Mount Stephen, Yoho National Park, p. 59-68. In R. Ludvigsen (ed.), Life in Stone – A Natural History of British Columbia’s Fossils. UBC Press, Vancouver.

RUDKIN, D. M. 2009. The Mount Stephen Trilobite Beds, p. 90-102. In J.-B. Caron and D. Rudkin (eds.), A Burgess Shale Primer – History, Geology, and Research Highlights. The Burgess Shale Consortium, Toronto.

SCHOLTZ, G. AND G. D. EDGECOMBE. 2006. The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence. Development Genes and Evolution, 216: 395-415.

WALCOTT, C. D. 1908. Mount Stephen rocks and fossils. Canadian Alpine Journal, 1: 232-248.

WHITTINGTON, H. B. 1975. Trilobites with appendages from the Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Fossils and Strata, No. 4: 97-136.

Autres liens :

Hazelia palmata

Reconstitution 3D d’Hazelia conferta avec d’autres éponges (Choia ridleyi, Diagoniella cyathiformis, Eiffelia globosa, Pirania muricata, Vauxia bellula, et Wapkia elongata) et Chancelloria eros, un animal couvert d’épines disposées en étoile qui ressemble à une éponge.

Modèle 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Classe: Démosponges (Ordre : Monaxonida)
Remarques:

Hazelia est considéré comme un genre de démosponge primitif proche de Falospongia et de Crumillospongia (Rigby, 1986). Les démosponges, qui comprennent les éponges de toilette, forment aujourd’hui la classe d’éponges la plus importante.

Nom d’espèce: Hazelia palmata
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1920
Étymologie :

Hazelia – d’après le sommet Hazel (3 151 m), ancien nom du mont Aberdeen, situé à 4 km au sud-sud-ouest du lac Louise, dans le parc national du Canada Banff, en Alberta. Ce mont a été nommé en 1897 en l’honneur de Lord Gordon, marquis d’Aberdeen et gouverneur général du Canada de 1893 à 1898.

palmata – Du latin palm, « paume (de la main) », en référence à l’aspect cupuliforme ou de creux de la main de l’éponge.

Spécimens types : Lectotypes – USNM 66463 (H. palmata – espèce type), USNM 66465 (H. delicatula), USNM 66505 (H. dignata), USNM 66473 (H. grandis), USNM 66474 (H. nodulifera), USNM 66472 (H. obscura); holotypes – USNM 66476 (H. conferta), USNM 66779 (H. crateria), USNM 66475 (H. luteria) conservés au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis. Holotype – ROM 53573 (H. lobata) conservé au Musée royal de l’Ontario, Toronto, Canada.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : H. conferta Walcott, 1920, H. crateria Rigby, 1986, H. delicatula Walcott, 1920, H. dignata Walcott, 1920, H. grandis Walcott, 1920, H. lobata Rigby et Collins, 2004, H. luteria Rigby, 1986, H. nodulifera Walcott, 1920, H. obscura Walcott, 1920. La plupart de ces espèces ont été trouvées à la carrière Walcott (voir Rigby, 1986, et Rigby et Collins, 2004).

Autres dépôts : H. walcotti (Resser et Howell, 1938) de la formation de Kinzers du Cambrien précoce de Pennsylvanie (voir Rigby, 1987).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, de la zone à Bathyuriscus-Elrathina à la zone à Bolaspidella (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Schistes de Burgess et environs : Hazelia est particulièrement commun à la carrière Walcott, mais moins aux carrières Raymond et Collins sur la crête aux Fossiles. De nombreuses espèces sont présentes dans les couches à trilobites, les couches à tulipes (S7) et d’autres sites moins importants.

Autres dépôts : H. palmata Walcott, 1920 de la formation de Marjum du Cambrien moyen (Rigby et al., 1997).

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Dans son article sur les éponges des schistes de Burgess paru en 1920, Walcott a décrit sept espèces du genre Hazelia. La publication d’une nouvelle description du genre par Rigby en 1986 a entraîné l’ajout de deux nouvelles espèces et le retrait d’une espèce (H. mammillata, maintenant appelé Moleculospina mammillata). Rigby et Collins (2004) ont décrit une nouvelle espèce d’après de nouveaux spécimens recueillis par le Musée royal de l’Ontario.

Description

Morphologie :

Hazelia est morphologiquement très diversifié et comprend des espèces de grande taille et cupuliformes (H. palmata, H. crateria et H. luteria), des espèces allongées et coniques (H. conferta, H. grandis et H. obscura), des espèces ramifiées (H. delicatula et H. dignata) et des espèces à l’aspect de nodules ou de lobes (H. lobata et H. nodulifera). Bien que très différentes les unes des autres quant à leur forme générale, ces espèces possèdent la même microstructure. Leurs parois sont minces et composées de petits spicules simples réunis en groupes denses formant une structure maillée qui s’épanouit vers l’extérieur à la manière d’un plumeau. Elles sont percées de petits canaux assurant la circulation de l’eau. La base de chaque éponge était pourvue d’une petite structure de fixation.

Outre sa forme ouverte en bouclier, H. palmata se distingue par ses faisceaux rayonnants de spicules dépassant la marge d’au moins quelques millimètres.

Abondance :

Le genre Hazelia est très commun dans la carrière Walcott, où il représente 9,5 % de la faune (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
150 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Hazelia était ancré au fond marin. Les particules de matière organique étaient extraites de l’eau lors de leur passage dans les canaux de sa paroi.

Références

CARON, J.-B. AND D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

RIGBY, J. K. 1986. Sponges of the Burgess Shale (Middle Cambrian), British Columbia. Palaeontographica Canadiana, 2: 105 p.

RIGBY, J. K. 1987. Early Cambrian sponges from Vermont and Pennsylvania, the only ones described from North America. Journal of Paleontology, 61: 451-461.

RIGBY, J. K. L. F. GUNTHER AND F. GUNTHER. 1997. The first occurrence of the Burgess Shale Demosponge Hazelia palmata Walcott, 1920, in the Cambrian of Utah. Journal of Paleontology, 71: 994-997.

RIGBY, J. K. AND D. COLLINS. 2004. Sponges of the Middle Cambrian Burgess Shale and Stephen Formations, British Columbia. Royal Ontario Museum Contributions in Science (1): 155 p.

WALCOTT, C. D. 1920. Middle Cambrian Spongiae. Cambrian Geology and Paleontology IV. Smithsonian Miscellaneous Collections, 67(6): 261-365.

Autres liens :

Aucun

Canadaspis perfecta

Reconstitution 3D de Canadaspis perfecta.

Reconstitution 3d De Phlesch Bubble © Musée Royal De L’ontario

Taxonomie:

Classe: Clade non classé (groupe souche des arthropodes)
Remarques:

Canadaspis était originellement classé parmi les crustacés malacostracés (Walcott, 1912; Briggs, 1978), mais ce classement a suscité de nombreux débats (p. ex., Hou et Bergström, 1997; Boxshall, 1998; Walossek, 1999; Butterfield, 2002). Il a également été classé parmi les euarthropodes de la lignée souche supérieure (Edgecombe, 2010), formant un clade avec d’autres arthropodes bivalves tels que Perspicaris (Bergström et Hou, 1998; Waloszek et al., 2007), et peut-être Fuxianhuia (Budd, 2002; Budd et Telford, 2009).

Nom d’espèce: Canadaspis perfecta
Nom du descripteur: Walcott
Date de la description : 1912
Étymologie :

Canadaspis – du nom de pays « Canada », kanata en iroquoïen du Saint-Laurent, « peuplement » ou « terre », et du grec aspis, « bouclier ».

perfecta – du latin perfectus, « complet ».

Spécimens types : Lectotype – USNM 57703 conservé au Musée national d’histoire naturelle de la Smithsonian Institution, Washington, D.C., États-Unis.
Autres espèces :

Schistes de Burgess et environs : aucune.

Autres dépôts : C. laevigata de la faune de Chengjiang du Cambrien inférieur (Hou et Bergström, 1991, 1997). D’autres fossiles de Canadaspis cf. perfecta provenant de sites aux États-Unis sont connu (Robison et Richards, 1981; Lieberman, 2003; Briggs et al., 2008).

Âge et Sites

Periode :
Cambrien moyen, zone à Bathyuriscus-Elrathina (environ 505 millions d’années).
Sites principaux :

Carrière Walcott sur la crête aux Fossiles.

Histoire de la recherche

Bref historique de la recherche :

Reconnu à l’origine en tant qu’Hymenocaris par Charles Walcott (1912), le genre Canadaspis a été établi par Novozhilov (1960). Quatre espèces y ont été classées par Simonetta et Delle Cave (1975), mais deux d’entre elles, Canadaspis ovalis et Canadaspis dictynna, ont été ensuite redécrites en tant que Perspicaris dictynna (Briggs, 1977). Une troisième espèce, Canadaspis obesa, a été redécrite entant que Canadaspis perfecta (Briggs, 1978). Une étude complète de la quatrième et unique espèce valide, Canadaspis perfecta,a été publiée par Briggs (1978), qui a émis l’hypothèse d’une affinité avec les crustacés. L’hypothèse a été rejetée à la lumière de travaux ultérieurs (Hou et Bergström, 1997; Boxshall, 1998; Walossek, 1999); une relation étroite avec d’autres taxons à deux valves de la lignée souche des arthropodes des schistes de Burgess, notamment BranchiocarisPerspicaris et Odaraia, a été suggérée (Budd, 2002; Budd, 2008).

Description

Morphologie :

Le corps de Canadaspis, couvert d’une carapace bivalve, comprend une région céphalique supportant des appendices, un abdomen divisé en huit segments dotés de membres segmentés et dédoublés en deux branches (biramés) et un thorax divisé en sept segments, dont un telson épineux (queue). La carapace bivalve mesure de 0,8 à 5,2 cm de long. Connectées le long d’une ligne cardinale à l’arrière de la surface supérieure (dorsalement), les valves sont subovales en périphérie et plus effilées à l’avant de l’animal. La tête porte deux paires d’antennes, de petits yeux au bout d’un pédoncule court, des pièces buccales épineuses et deux paires d’appendices biramés. La première paire d’antennes est courte et non segmentée; la seconde, plus élancée, bordée de longues épines, compte un minimum de 12 segments. La série d’épines située derrière les antennes constituerait des mandibules, pièces buccales que les arthropodes utilisent pour couper leur nourriture. Les dix paires de membres biramés des parties céphaliques et abdominales sont formées d’une branche interne segmentée servant à la marche et d’une grande palette externe lamellée, qui aurait assuré une fonction branchiale. Les segments abdominaux ne portent pas d’appendices et se terminent par un telson épineux. L’intestin de Canadaspis est parfois conservé avec des glandes dans sa partie moyenne, ce qui lui confère une apparence segmentée (Butterfield, 2002).

Abondance :

Canadaspsis est abondant, avec plus de 5 000 spécimens connus; il compte pour 8,6 % de la faune de la carrière Walcott (Caron et Jackson, 2008).

Taille maximum :
52 mm

Écologie

Interprétations écologiques :

Canadaspis vivait probablement sur le lit marin, où il marchait en déplaçant ses membres biramés par vagues. Le mouvement aurait créé un courant d’eau contre les branchies, qui forment les branches externes de ses membres, favorisant la respiration. Il se peut qu’il ait en outre permis à Canadaspis de se déplacer dans la colonne d’eau. Les appendices céphaliques biramés se terminent par une paire de pinces, qui auraient été utilisées par l’animal pour se nourrir. Les surfaces internes des pattes sont couvertes d’épines qui auraient permis de diriger les particules alimentaires vers la bouche. Les mandibules auraient servi à broyer les particules grossières qui se trouvaient à la surface des sédiments. Le bouclier céphalique épineux de Canadapsis le protégeait probablement des prédateurs.

Références

BERGSTRÖM, J. AND X. HOU. 1998. Chengjiang arthropods and their bearing on early arthropod evolution, p. 151-184. In G. D. Edgecombe (ed.), Arthropod Fossils and Phylogeny. Columbia University Press, New York.

BOXSHALL, G. 1998. Comparative limb morphology in major crustacean groups: the coax-basis joint in postmandibular limbs, p. 155-167. In R. A Fortey and R. Thomas (eds.), Arthropod phylogeny. Chapman & Hall, London.

BRIGGS, D. E. G. 1977. Bivalved arthropods from the Cambrian Burgess Shale of British Columbia. Palaeontology, 20: 596-612.

BRIGGS, D. E. G. 1978. The morphology, mode of life, and affinities of Canadaspis perfecta (Crustacea: Phyllocarida), Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B, 281(984): 439-487.

BRIGGS, D. E. G., B. S. LIEBERMAN, J. R. HENDRICKS, S. L. HALGEDAHL AND R. D. JARRARD. 2008. Middle Cambrian arthropods from Utah. Journal of Paleontology, 82(2): 238-254.

BUDD, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. Nature, 417(6886): 271-275.

BUDD, G. E. 2008. Head structure in upper stem-group euarthropods. Palaeontology, 51(3): 561-573.

BUDD, G. E. AND M. J. TELFORD. 2009. The origin and evolution of arthropods. Nature, 457(7231): 812-817.

BUTTERFIELD, N. J. 2002. Leanchoilia guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils. Paleobiology, 28(1): 155-171.

CARON, J.-B. and D. A. JACKSON. 2008. Paleoecology of the Greater Phyllopod Bed community, Burgess Shale. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 258: 222-256.

EDGECOMBE, G. D. 2010. Arthropod phylogeny: An overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development, 39: 74-87.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1991. The arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, with relationships and evolutionary significance p. 179-187. In A. M. Simonetta and S. Conway Morris (eds.), The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Cambridge University Press, Cambridge.

HOU, X. AND J. BERGSTRÖM. 1997. Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China. Fossils and Strata, 45: 1-116.

LIEBERMAN, B. S. 2003. A new soft-bodied fauna: the Pioche Formation of Nevada. Journal of Paleontology, 77(4): 674-690.

NOVOZHILOV. N. I. 1960. Principles of Paleontology: arthropods, trilobites and crustaceans. In Y. A. Orlov (ed.). Gos. Nauchno-Techn. Izdvo, Moscow.

ROBISON, R. A. AND B. C. RICHARDS. 1981. Larger bivalve arthropods from the Middle Cambrian of Utah. The University of Kansas Paleontological Contributions, 106: 1-28.

SIMONETTA, A. M. AND L. DELLE CAVE. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess shale of British Columbia: A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographia Italica, 69: 1-37.

WALCOTT, C. D. 1912. Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita, and Merostomata, pp. 145-228, Cambrian Geology and Paleontology, 2.Volume 57 (6). Smithsonian Miscellaneous Collections.

WALOSZEK, D. 1999. On the Cambrian diversity of Crustacea, p. 3-27. In F. R. Schram and J. C. von Vaupel Klein (eds.), Crustaceans and the biodiversity crisis. Volume 1. Brill, Leiden.

WALOSZEK, D. MAAS, A. CHEN, J. AND M. STEIN. 2007. Evolution of cephalic feeding structures and the phylogeny of Arthropoda. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254: 273-287.

Autres liens :