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Les fossiles


Les schistes de Burgess sont réputés pour leurs magnifiques fossiles d’organismes à corps mou. Il est exceptionnel de trouver des animaux complets aussi bien conservés, particulièrement ceux qui étaient constitués exclusivement de tissus mous et dépourvus de structures minéralisées. (En général, ce sont uniquement les parties dures des animaux – coquilles ou os – qui se fossilisent.) Lorsque les circonstances permettent une telle conservation (taphonomie), les paléontologues peuvent tirer de l’étude des fossiles une énorme somme de renseignements d’ordre écologique et biologique sur une certaine période de l’histoire de la Terre. C’est le cas des schistes de Burgess, qui offrent la meilleure perspective sur les communautés animales de la fin de l’explosion cambrienne.

Cette section donne un bref aperçu des fossiles des schistes de Burgess et de leur importance pour l’étude de l’évolution et la paléoécologie. La plupart des espèces des schistes de Burgess et des sites voisins sont illustrées dans la Galerie des fossiles. D’autres ont besoin d’être réexaminées en détail et certaines n’ont même pas encore été décrites. Elles seront ajoutées sur ce site Web lors de mises à jour ultérieures.

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La communauté de la carrière Walcott

Le site le plus célèbre des schistes de Burgess est celui de la carrière Walcott sur la crête aux fossiles. À ce jour, quelque 150 espèces d’animaux, d’algues et de bactéries provenant de ce site ont été décrites. Les gigantesques collections mises à la disposition des chercheurs – environ 65 000 spécimens, se trouvant à la Smithsonian Institution à Washington, D.C., 10 000, à la Commission géologique du Canada à Ottawa, et
150 000 abritées au Musée royal de l’Ontario, à Toronto - forment la base d’études détaillées portant sur des espèces particulières. Ces collections permettent également aux chercheurs d’étudier l’écosystème dans son ensemble, par le biais de méthodes statistiques quantitatives, encore impossibles à appliquer à d’autres gisements de type Burgess, faute d’un nombre de fossiles suffisant.

Des employés de Parcs Canada examinant des douzaines de sacs de toile contenant des fossiles

Examen des sacs de fossiles à la fin de l’expédition de 2000 du Musée royal de l’Ontario, à Field, en Colombie-Britannique.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

La plupart des fossiles provenant de la carrière Walcott sont ceux d’organismes qui ont sans doute vécu dans des eaux relativement profondes au pied de l’escarpement Cathedral. On avait pensé au début qu’il s’agissait d’organismes vivant en eaux moins profondes au-dessus de l’escarpement, mais, d’après des recherches récentes, ils auraient vécu et seraient morts là où ils ont été enfouis, au pied de la falaise.

La communauté de la carrière Walcott est représentative d’une communauté de type Burgess typique au Cambrien. On estime que jusqu’à 98 % des fossiles de ce site sont ceux d’organismes à corps mou, qui n’auraient eu aucune chance d’être conservés par des processus taphonomiques normaux. Le reste (2 %) correspond à des animaux présentant des parties minéralisées à l’origine (comme les trilobites) et se prêtant donc généralement mieux à la fossilisation. On trouve des trilobites et autres fossiles « à coquille » dans la plupart des gisements marins typiques du Cambrien, dans le monde entier. L’absence de fossiles d’organismes à corps mou dans ces gisements s’explique par le fait que ces derniers ne se sont pas conservés, plutôt que par leur absence de l’écosystème d’origine.

En haut, représentation en couleurs d’un écosystème dynamique; en bas, la même scène uniquement peuplée de quelques espèces

Reconstitution de la communauté des schistes de Burgess (d’après les fossiles trouvés dans la carrière Walcott). La reconstitution du bas montre à quoi ressemblerait la communauté si seuls les animaux pourvus de parties minéralisées étaient présents.

© Marianne Collins.

Composition générale

La composition de la communauté de la carrière Walcott a fait l’objet d’études approfondies, à partir de comptages des fossiles figurant dans les diverses collections. Témoins de l’abondance relative des spécimens et des espèces au sein des grands groupes d’organismes (ou taxons), les graphiques ci-dessous ont été établis à partir d’un sous-ensemble de
50 282 spécimens récoltés dans la carrière Walcott lors des dernières expéditions sur le terrain qu’a menées le Musée royal de l’Ontario. L’abondance relative des spécimens illustrés dans la Galerie des fossiles tient compte de ce chiffre.

L’abondance relative des spécimens correspond simplement au nombre de fossiles appartenant à un taxon particulier, exprimé en pourcentage du nombre total de fossiles récoltés. Quant à l’abondance relative des espèces, il s’agit du nombre d’espèces d’un taxon particulier, en pourcentage du nombre total d’espèces recensées. Un taxon peut comporter beaucoup d’espèces, mais n’être représenté que par très peu de spécimens. Inversement, un taxon peut ne comprendre que quelques espèces, mais être représenté par de très nombreux spécimens de fossiles. En comparant ces deux types de graphiques, les paléoécologistes peuvent étudier les tendances des associations entre espèces.

Les affinités exactes de beaucoup de fossiles de la carrière Walcott restent encore à élucider, mais un grand nombre d’espèces peuvent, cependant, être liées (en tant que formes primitives ou ancestrales) à de grands groupes d’organismes encore connus de nos jours (voir la section sur l’importance évolutive, plus loin, ainsi que les notions de groupe souche et de groupe couronne).

Tant sur le plan du nombre d’espèces que sur celui du nombre de spécimens, les animaux représentent le plus gros de la communauté; on rencontre également quelques espèces d’algues vertes et d’algues rouges, ainsi que des colonies microbiennes. Les groupes les plus importants sont de loin ceux des animaux à pattes articulées qui muent (arthropodes) et des éponges (porifères). La plupart des autres groupes ne sont représentés que par un nombre moindre de spécimens et d’espèces.

Un graphique montrant les fossiles les plus communs Un autre montrant les espèces les plus abondantes

Pour comprendre la structure écologique de la communauté de la carrière Walcott, il est important de déterminer où et comment vivait chacun des types d’organismes la composant.

La plupart des espèces découvertes dans la carrière Walcott étaient des organismes benthiques (vivant dans le fond marin ou à proximité). Les animaux benthiques peuvent faire partie de l’endofaune (vivant dans les sédiments du fond marin), de l’épifaune (vivant à la surface du fond marin) ou du nectobenthos (nageant près du fond marin). Une petite minorité d’entre eux étaient des espèces pélagiques, nageant dans la colonne d’eau et n’ayant aucune interaction avec le fond marin.

Les animaux des schistes de Burgess peuvent également se classer selon leur mobilité. Les animaux nectobenthiques et nectoniques nageaient activement, tandis que les créatures planctoniques se contentaient de flotter passivement. Certains des organismes benthiques de l’endofaune et de l’épifaune étaient sessiles (fixés en un endroit), tandis que d’autres étaient mobiles (capables de se déplacer).

Pan de roche parsemé de nombreux fossiles d’éponges en forme d’étoile

Un groupe d’éponges benthiques sessiles Choia ridleyi provenant des schistes de Burgess
(dimension = 7,8 cm).

© Smithsonian Institution, Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Enfin, les animaux de la faune de Burgess peuvent se classer selon leur mode d’alimentation. Les suspensivores filtraient l’eau pour en extraire les particules alimentaires. Les dépositivores récoltaient les particules alimentaires se trouvant sur le fond marin ou dans le sédiment qui le tapissait. Les prédateurs carnivores chassaient et dévoraient les autres animaux et les charognards se nourrissaient d’animaux morts. Les brouteurs se nourrissaient d’algues photosynthétiques ou de cyanobactéries se développant dans l’eau faiblement éclairée au pied de l’escarpement Cathedral.

Les paléontologues peuvent déterminer les proportions des diverses espèces de la faune de Burgess appartenant à chacune de ces catégories. La très grande majorité d’entre elles
(64 %) appartenaient à l’épifaune, vivant sur le fond marin (principalement des éponges); venaient ensuite les organismes de l’endofaune, vivant dans les sédiments (13 %), puis les animaux nectobenthiques, nageant près du fond (12 %) et, enfin, les espèces nageuses nectoniques, les moins nombreuses (11 %).

Graphique indiquant la fréquence des divers modes de vie

Réseau alimentaire

Le réseau alimentaire rend compte des interactions trophiques entre différents organismes d’une communauté.

L’écosystème des schistes de Burgess reposait sur les algues et bactéries photosynthétiques, qui se servaient de l’énergie lumineuse pour leur croissance. Les autres organismes se nourrissaient (directement ou indirectement) des algues et bactéries se développant sur le fond marin ou du plancton provenant des couches d’eau supérieures (voir la reconstitution de la faute des schistes de Burgess ci-dessus).

Les animaux vivant sur le fond marin ou dans le sédiment qui le tapissait pouvaient filtrer l’eau pour retenir les particules alimentaires s’y trouvant, chercher des fragments de nourriture sur le fond vaseux ou brouter directement les tapis d’algues ou de bactéries. Plus rares étaient les prédateurs, chassant activement leurs proies, ou les charognards, leur impact sur le réseau alimentaire ayant toutefois dû être considérable.

La structure du réseau alimentaire de l’écosystème des schistes de Burgess ressemble étonnamment à celle qu’on observe dans les communautés marines modernes, même si les espèces de l’époque étaient manifestement différentes. Cela semble indiquer que les interactions trophiques de base se sont établies rapidement lors de l’explosion cambrienne et qu’elles n’ont guère changé depuis.

Schéma montrant les interactions entre les divers organismes vivant dans les schistes de Burgess

Reconstitution du réseau alimentaire de l’écosystème des schistes de Burgess. Les petits cercles représentent les taxons. Les taxons du bas de ce réseau sont les producteurs primaires et ceux du haut, les prédateurs. (D’après Dunn et al.)

Les paléontologues peuvent s’appuyer sur une série d’indices pour reconstituer les régimes alimentaires des animaux des schistes de Burgess. On découvre de temps à autre à l’état fossile des excréments ou le contenu du tube digestif, ce qui permet d’identifier les derniers aliments ingérés par l’animal.

Le fossile d’un ver, dont on voit le contenu intestinal En bas à gauche, relief du tube digestif du fossile; En bas à droite, vue plus détaillée du tube digestif

Contenu du tube digestif d’animaux des schistes de Burgess. En haut, vue du tube digestif d’Ottoia prolifica (largeur maximum du ver = 1,2 cm) indiquant la présence d’éléments coniques correspondant à des coquilles d’Haplophrentis carinatus. En bas, un spécimen de l’arthropode Sidneyia inexpectans (longueur =
8 cm). On voit dans son tube digestif des fragments de petits trilobites, attestant qu’il s’agissait d’un prédateur (ou charognard) (gros plan à droite).

© Musée royal de l’Ontario. Photos : Jean-Bernard Caron.

Généralement, les habitudes alimentaires d’un animal doivent se déduire de la niche écologique qu’il occupait et de ses structures anatomiques spécialisées servant à l’alimentation. Anomalocaris, par exemple, possédait de gros yeux, des appendices préhenseurs, des lobes natatoires et des pièces buccales ressemblant à des dents. Ces caractéristiques, en plus de sa grande taille, évoquent un prédateur.

En haut à gauche, un fossile ressemblant à une méduse; En haut à droite, un fossile ressemblant à une crevette; en bas, fossile complet

Partie frontale d'Anomalocaris canadensis, prédateur supposé des schistes de Burgess
(dimension = 16,6 cm).

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

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L’importance évolutive

La nature des animaux du biote de Burgess et leur importance évolutive sont des sujets qui ont soulevé beaucoup d’intérêt depuis la découverte des premiers fossiles de ce gisement, voici plus de cent ans. Les interprétations qu’on en a données ont varié au cours des ans, mais il est clair que ces fossiles peuvent grandement nous aider à comprendre les formes qu’a prises le vivant au cours de l’explosion cambrienne. L’intérêt pour l’importance évolutive de ce biote a été réveillé par la découverte d’autres gisements fossilifères de type Burgess en divers endroits du monde et par un réexamen approfondi des fossiles des schistes de Burgess.

Charles Walcott affirmait au début que les organismes de la faune de Burgess appartenaient à des catégories éteintes, au sein de groupes d’animaux existant encore de nos jours. Toutefois, beaucoup de ces animaux nous semblent plutôt bizarres et les descriptions détaillées qui en ont été faites par la suite ont fait ressortir la difficulté de leur appliquer les définitions correspondant aux groupes modernes.

D’aucuns, et tout particulièrement Stephen Jay Gould, y ont vu la preuve que l’explosion cambrienne a été une période d’expérimentation, puisque les organismes de cette époque présentaient un bien plus grand nombre de plans d’organisation que de nos jours (et témoignaient donc d’une plus grande disparité évolutive). Le hasard a fait que seuls certains de ces plans d’organisation ont survécu, constituant les embranchements que nous connaissons actuellement. Si Gould a vu juste, et si les créatures bizarres des schistes de Burgess – qu’il appelait des « étranges merveilles » – représentent bien des embranchements éteints, l’explosion cambrienne a été une période d’innovations évolutives de bien plus grande ampleur qu’on ne le soupçonnait auparavant.

Fossiles montrant les origines possibles des animaux modernes

De nouvelles observations plus récentes donnent à penser que les plans d’organisation des animaux cambriens n’étaient, après tout, pas plus nombreux que ceux que présentent les animaux actuels. Bien des « étranges merveilles » de Gould ont maintenant été réintégrées au sein d’embranchements modernes, bien qu’à quelque distance des groupes d’animaux de ces embranchements existant encore à l’heure actuelle.

Il reste une série de formes bizarres difficiles à classer. C’est en partie dû à ce que certaines d’entre elles sont encore mal connues, faute d’un nombre suffisant de fossiles en bon état de conservation pour en étudier l’anatomie et la décrire avec certitude. D’autres fossiles mieux connus ne présentent que certains des caractères associés à des groupes connus ou possèdent une combinaison de caractères ne cadrant avec aucun organisme, actuel ou éteint, dont nous ayons connaissance. On les considère désormais comme des animaux primitifs qui ont évolué parallèlement aux lignées ou groupes de lignées établis (voir groupe couronne et groupe souche).

Certains des derniers changements d’interprétation se basent sur de nouveaux matériaux fossiles qui fournissent beaucoup plus de spécimens et de caractères à étudier. Une série de fossiles considérés auparavant comme « inclassables » (par exemple, Odontogriphus et Nectocaris) n’étaient connus que par un spécimen unique, en mauvais état de conservation. Des centaines de nouveaux spécimens contribuent à éclaircir la nature et l’importance évolutive de ces animaux. Le recours à l’informatique pour le classement des organismes (grâce à des programmes d’analyse de parcimonie) et l’application des notions de groupe souche et de groupe couronne ont également contribué à ces changements. Les parentés évolutives sont identifiées par le repérage de caractères partagés, hérités de l’ancêtre commun de différents organismes.

Fossiles En haut, des fossiles; au milieu, des dessins des organismes tels qu’on les imaginait; En bas, des reconstitutions récentes.

Nouvelles reconstitutions de deux « étranges merveilles » des schistes de Burgess, Odontogriphus (à gauche, dimension = 8 cm) et Nectocaris (à droite, dimension = 4 cm, sans les tentacules), maintenant considérés comme appartenant tous les deux à des groupes souches de mollusques.

© Marianne Collins (dessins) et Musée royal de l’Ontario (fossiles). Photos : Jean-Bernard Caron.

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L’importance écologique

Les schistes de Burgess apportent des preuves fossiles directes de l’apparition d’une série de groupes d’animaux dans les milieux marins pour la plupart inoccupés avant l’explosion cambrienne. Cette radiation évolutive s’est produite au même moment qu’une intensification soudaine de la complexité des écosystèmes, marquée par la survenue de nouveaux types d’interactions entre espèces découlant d’innovations écologiques – comme des modes d’alimentation et de locomotion inédits. À la fin de l’explosion cambrienne, les structures écologiques fondamentales des écosystèmes marins modernes étaient fermement implantées.

Parmi les divers modes d’alimentation que l’on connaît au sein de la faune de Burgess – prédateur (y compris les charognards), herbivore, suspensivore et détritivore – la prédation est considérée comme l’un des plus importants. Les prédateurs jouent un rôle de premier plan dans la structuration des communautés modernes en régulant les populations de leurs proies. La prédation a vraisemblablement été l’un des moteurs importants de la diversification observée lors de l’explosion cambrienne, les animaux ayant dû adopter de nouvelles stratégies pour se nourrir et ne pas être mangés.

On a identifié une série de prédateurs présumés au sein de la faune de Burgess, à partir de caractères morphologiques directs (comme les pièces buccales d'Anomalocaris) et de contenus intestinaux. Des indices indirects, tels que traces de morsures et mécanismes de défense (comme les piquants d'Hallucigenia ou les plaques cuirassées de Wiwaxia), ont également été observés. Le développement de squelettes minéralisés, au début de l’explosion cambrienne, est également considéré comme une réaction à une pression croissante de la part de prédateurs.

À gauche, un fossile hérissé de piquants; À droite, un fossile présentant des plaques protectrices et des crochets pointus

Hallucigenia animal lobopode (en haut, dimension = 2 cm), et Wiwaxia animal semblable à une limace cuirassée (en bas, dimension = 3 cm). Hallucigenia présente plusieurs rangées de piquants sur sa face dorsale, tandis que Wiwaxia s’est cuirassé de lames et d’écailles. Ces deux caractères sont peut-être apparus en tant que mécanismes de défense contre des prédateurs.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle (en haut); Musée royal de l’Ontario (en bas). Photos : Jean-Bernard Caron.

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Les fossiles de la carrière Walcott

Certains groupes se caractérisent par un plus grand nombre d’espèces et de spécimens que d’autres. On trouvera ci-dessous une répartition détaillée des espèces appartenant à ces grands groupes, trouvées dans la carrière Walcott. Les noms des espèces qui comportent des parties minéralisées sont en caractères gras – ce sont les seuls organismes qui auraient pu se fossiliser s’ils étaient morts dans des conditions normales, plutôt que dans les conditions spéciales permettant une conservation de type Burgess. Des illustrations et une description détaillée de la plupart des espèces mentionnées figurent dans la Galerie des fossiles.

Algues et bactéries

Algues : Ce groupe rassemble des organismes eucaryotes qui sont généralement tributaires de la lumière comme source d’énergie. Dans la carrière Walcott, on a identifié des algues vertes aussi bien que des algues rouges, mais beaucoup d’espèces sont sans doute de simples variantes de conservation ou de morphologie d’un nombre plus réduit de taxons. La plupart d’entre elles n’ont pas encore été étudiées en détail.

12 espèces : Bosworthia gyges, Bosworthia simulans, Dalyia nitens, Dalyia racemata, Dictyophycus gracilis, Margaretia dorus, Sphaerocodium ? cambria, Sphaerocodium ? praecursor, Wahpia mimica, Wahpia virgata, Waputikia ramosa, Yuknessia simplex.

Margaretia dorus

Margaretia dorus.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Cyanobactéries : Il s’agit d’un groupe de micro-organismes procaryotes tributaires de la lumière en guise de source d’énergie. Au moins deux espèces ont été retrouvées dans la carrière Walcott, l’une formant des touffes (Marpolia) et l’autre, des structures planes reposant sur le fond marin (Morania). Walcott a donné une brève description de 8 espèces de Morania, mais, comme dans le cas des algues, beaucoup d’entre elles sont probablement des variantes de conservation, qu’il faudrait réexaminer de plus près.

9 espèces : Marpolia spissa, Morania confluens, Morania elongata, Morania fragmenta, Morania ? frondosa, Morania ? globosa, Morania parasitica, Morania ? reticulata.

Marpolia spissa

Marpolia spissa.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

Animaux

Annélides : Ces animaux au corps allongé, constitué de nombreux segments, sont représentés de nos jours par les vers de terre et les sangsues, des animaux marins nageurs (polychètes) dont les vers annélides à soies et plusieurs autres groupes plus restreints. Le corps des annélides est couvert d’une cuticule mince et souple dont ils ne se dépouillent pas par la mue au cours de leur croissance. Chaque grand groupe possède une structure segmentée spécifique; chez les vers annélides à soies, chaque segment porte une paire d’appendices latéraux bien visibles, appelés parapodes, servant principalement à la locomotion. Des touffes d’un nombre variable de soies (chètes), insérées sur les parapodes, facilitent le mouvement. Beaucoup de fossiles d’annélides des schistes de Burgess présentent des parapodes et des soies dans un état de conservation remarquable. De la morphologie de ces éléments, on a déduit que certains nageaient activement (par exemple, Canadia), tandis que d’autres devaient vivre sur le fond marin ou dans le sédiment qui le tapissait (par exemple, Peronochaeta). À l’heure actuelle, ces taxons des schistes de Burgess ne sont pas considérés comme appartenant aux formes modernes de polychètes et ils ont dernièrement été réinterprétés comme annélides d’un groupe souche.

5 espèces : Burgessochaeta setigera, Canadia spinosa, Insolicorypha psygma, Peronochaeta dubia, Stephenoscolex argutus.

Canadia spinosa

Canadia spinosa.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Arthropodes : De nos jours, les arthropodes constituent le groupe d’animaux présentant la plus grande diversité, distinction qu’il détient sans doute depuis le Cambrien. Caractérisé par un corps segmenté, une structure chitineuse dure (exosquelette) et des membres articulés, ce groupe est représenté de nos jours par les araignées, les crevettes, les insectes et les mille-pattes. Il comprend également les trilobites, aujourd’hui éteints. Les arthropodes doivent se dépouiller périodiquement de leur exosquelette (phénomène qu’on appelle la mue), en raison de son durcissement, voire sa minéralisation (comme chez les crabes et les trilobites). Les schistes de Burgess contiennent un vaste éventail de fossiles d’arthropodes de morphologies différentes, dont beaucoup représentent divers groupes souches correspondant à des sous-groupes particuliers. D’autres – Opabinia et Anomalocaris, par exemple – sont considérés comme plus primitifs et ne peuvent être tenus pour de vrais arthropodes (euarthropodes). Ces espèces pourraient représenter les premiers groupes souches de la lignée menant aux vrais arthropodes. Les arthropodes fossiles trouvés dans la carrière Walcott témoignent d’une adaptation à toute une série d’habitats et de modes de
vie : ils comprennent des carnivores et des animaux se nourrissant à partir des sédiments, des nageurs, des marcheurs et, probablement, des fouisseurs.

53 espèces : Alalcomenaeus cambricus, Anomalocaris canadensis, Branchiocaris pretiosa, Burgessia bella, Canadaspis perfecta, Caryosyntrips serratus, Chancia palliseri, Ehmaniella burgessensis, Ehmaniella waptaensis, Elrathia permulta, Elrathina cordillerae, Emeraldella brocki, Habelia brevicauda, Habelia optata, Hanburia gloriosa, Helmetia expansa, Houghtonites gracilis, Hurdia victoria, Isoxys acutangulus, Isoxys longissimus, Kootenia burgessensis, Laggania cambrica, Leanchoilia persephone, Leanchoilia protogonia, Leanchoilia superlata, Liangshanella burgessensis, Marrella splendens, Molaria spinifera, Mollisonia rara, Mollisonia symmetrica, Naraoia compacta, Naraoia spinifer, Odaraia alata, Olenoides serratus, Opabinia regalis, Oryctocephalus burgessensis, Oryctocephalus matthewi, Pagetia bootes, Perspicaris dictynna, Perspicaris recondita, Plenocaris plena, Priscansermarinus barnetti, Ptychagnostus praecurrens, Sarotrocercus oblita, Sidneyia inexpectans, Skania fragilis, Tegopelte gigas, Thelxiope palaeothallasia, Tuzoia retifera, Tuzoia burgessensis, Waptia fieldensis, Worthenenella crepidulus, Yohoia tenuis.

Naraoia compacta

Naraoia compacta.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo: Jean-Bernard Caron.

Brachiopodes : Les brachiopodes sont des animaux vivant sur le fond de la mer (benthiques), se nourrissant de particules en suspension, dont le corps est logé dans une coquille bivalve. La plupart d’entre eux se fixent sur une surface – le fond de la mer ou d’autres organismes – au moyen d’un organe cylindrique flexible appelé « pédoncule ». Les brachiopodes, apparus au Cambrien inférieur, ont constitué des éléments très importants de l’écosystème benthique tout au long du Paléozoïque. Bien qu’il en subsiste certaines espèces, cet embranchement a été décimé par l’extinction massive du Permien supérieur (il y a environ 250 millions d’années). La plupart des brachiopodes sont pourvus de coquilles bien minéralisées et sont donc bien représentés dans les archives fossiles. Dans les schistes de Burgess, on en a trouvé des formes appartenant à des groupes souches, dont les parties molles ont été préservées, notamment leurs pédoncules, leurs soies et des traces de leurs organes internes. L’une des espèces des schistes de Burgess (Acanthrotretella spinosa) possède des valves non minéralisées.

7 espèces : Acanthrotretella spinosa, Acrothyra gregaria, Diraphora bellicostata, Lingulella waptaensis, Micromitra burgessensis, Nisusia burgessensis, Paterina zenobia.

Micromitra burgessensis

Micromitra burgessensis.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Chordés : Les chordés sont des animaux caractérisés par la possession d’une corde dorsale et d’une moelle épinière dorsale. Outre les vertébrés (y compris l’Homme), qui se distinguent par leur colonne vertébrale, les sous-groupes de chordés comprennent une série de taxons de moindre importance. Certains chordés sont fixés sur un substrat – habituellement le fond marin – du moins pendant une partie de leur vie, mais la plupart sont des organismes mobiles. Pikaia gracilens dont on a trouvé des fossiles dans les schistes de Burgess, représente sans doute une forme très primitive (groupe souche) de chordés. Les fossiles bien conservés de cet organisme indiquent qu’il nageait activement. Les schistes de Burgess ont également livré deux spécimens, mal conservés, d’une autre espèce appartenant à un groupe souche de chordés.

2 espèces : Metaspriggina walcotti, Pikaia gracilens.

Pikaia gracilens

Pikaia gracilens.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Cnidaires : Ces animaux à symétrie radiée présentent un plan d’organisation simple et deux modes de vie principaux : ils sont soit mobiles, comme les méduses, soit sessiles, comme les polypes. Le groupe comprend les coraux et méduses modernes. Divers fossiles tubulaires provenant de la carrière Walcott ont été attribués à des cnidaires primitifs sessiles, mais ces conclusions resteront provisoires tant qu’on n’en aura pas trouvé de spécimens montrant les parties molles plus en détail. Mackenzia est la seule espèce à ne pas avoir été tubicole; cet animal à corps mou vivant sur le fond marin a été comparé aux anémones de mer modernes.

4 espèces : Cambrorhytium fragilis, Cambrorhytium major, Mackenzia costalis, Tubullela flagellum.

Cambrorhytium fragilis

Cambrorhytium fragilis.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Cténophores : Les cténophores sont des animaux ordonnés selon une symétrie radiée dont le plan d’organisation simple présente une ressemblance superficielle avec celui des méduses cnidaires. Les représentants actuels de ce groupe sont appelés méduses à peigne, car ils comportent 8 rangées de cils (petites extensions de cellules pouvant atteindre
2 millimètres chez les cténophores modernes). Les espèces fossiles trouvées dans la carrière Walcott ont plus de rangées de cils que les cténophores modernes et correspondent probablement à des formes très primitives (groupes souches).

2 espèces : Ctenorhabdotus capulus, Fasciculus vesanus.

Ctenorhabdotus capulus

Ctenorhabdotus capulus.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

Échinodermes : Les échinodermes forment un groupe d’organismes distincts, principalement benthiques (vivant sur le fond de la mer ou juste au-dessus). Ils se caractérisent par un squelette minéralisé constitué de plusieurs éléments d’une microstructure particulière (stéréome). La quasi-totalité des échinodermes adultes présente une symétrie pentamère (c’est-à-dire que leur corps est ordonné en cinq parties identiques, rayonnant à partir d’un point central). Parmi les sous-groupes existant actuellement se trouvent les étoiles de mer, les oursins et les lys de mer (ou crinoïdes). On ne trouve que des échinodermes appartenant à des groupes souches dans les schistes de Burgess, et ils y sont relativement rares.

4 espèces : Echmatocrinus brachiatus, Gogia stephenensis, Walcottidiscus typicalis, Lyracystis reesei.

Echmatocrinus brachiatus

Echmatocrinus brachiatus.

© Commission géologique du Canada. Photo : Jean-Bernard Caron.

Hémichordés : Le groupe des hémichordés rassemble des animaux au corps allongé, composé de trois parties principales : proboscis (où se trouve la bouche), col et tronc. On en connaît deux grands sous-groupes, les entéropneustes vermiformes, et les ptérobranches, petits organismes coloniaux. Ces deux sous-groupes sont sans doute représentés dans les fossiles de la carrière Walcott par des espèces primitives, mais n’ont pas encore fait l’objet de descriptions détaillées.

3 espèces : Chaunograptus scandens, Oesia disjuncta, Ottoia tenuis.

Chaunograptus scandens

Chaunograptus scandens.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Mollusques : Les mollusques constituent un vaste groupe d’animaux, caractérisés de nos jours par un manteau formant une cavité. Les mollusques modernes comprennent les escargots, les calmars et les palourdes. Les fossiles de plusieurs organismes nageurs ou benthiques, à corps mou, qu’on tient pour des mollusques de groupes souches, ont été trouvés dans la carrière Walcott. Scenella est la seule forme dotée d’une coquille minéralisée.

5 espèces : Nectocaris pteryx, Odontogriphus omalus, Orthrozanclus reburrus, Scenella amii, Wiwaxia corrugata.

Odontogriphus omalus

Odontogriphus omalus.

© Musée royal de l’Ontario. Photo : Jean-Bernard Caron.

Onychophores (Lobopodes) : Animaux vermiformes dotés de paires de membres non spécialisés et non articulés, les onychophores modernes sont tous terrestres. Les deux espèces fossiles trouvées dans la carrière Walcott, ne sont pas de vrais onychophores, mais appartiennent sans doute au groupe souche des lobopodes, organismes plus étroitement apparentés aux arthropodes.

2 espèces : Aysheaia pedunculata, Hallucigenia sparsa.

Aysheaia pedunculata

Aysheaia pedunculata.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Porifères : Les porifères (ou éponges) figurent parmi les animaux les plus primitifs; leur corps, très simple, n’est pas constitué de véritables tissus. Les éponges sont principalement des organismes benthiques filtreurs, et beaucoup d’entre elles possèdent un squelette constitué d’un maillage de fins bâtonnets composés de divers minéraux appelés « spicules ». On a trouvé différents types d’éponges fossiles dans la carrière Walcott, représentant tous les grands groupes modernes ainsi que des groupes souches possibles. Beaucoup n’ont qu’un faible potentiel de conservation, mais des spicules minéralisés de certains taxons (en caractères gras) ont été trouvés dans d’autres gisements fossilifères cambriens où les parties molles des organismes n’ont pas été conservées.

34 espèces : Capsospongia undulata, Choia carteri, Choia ridleyi, Crumillospongia biporosa, Crumillospongia frondosa, Diagoniella cyathiformis, Diagoniella hindei, Eiffelia globosa, Falospongia falata, Halicondrites elissa, Hamptonia bowerbanki, Hazelia conferta, Hazelia crateria, Hazelia delicatula, Hazelia dignata, Hazelia lobata, Hazelia luteria, Hazelia nodulifera, Hazelia obscura, Hazelia palmata, Leptomitus lineatus, Leptomitus undulatus, Moleculospina mammilata, Petaloptyon danei, Pirania muricata, Protospongia hicksi, Takakkawia lineata, Vauxia bellula, Vauxia densa, Vauxia irregulara, Vauxia gracilenta, Vauxia venata, Wapkia elongata, Wapkia grandis.

Choia ridleyi

Choia ridleyi.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

Priapuliens : Ces vers marins prédateurs, dotés d’une trompe épineuse préhensile, sont relativement rares de nos jours. Les animaux de ce type étaient abondants dans les communautés cambriennes; les espèces dont on a trouvé des fossiles dans la carrière Walcott, dont certaines formes tubicoles, appartiennent sans doute à des groupes souches de priapuliens.

5 espèces : Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Louisella pedunculata, Ottoia prolifica, Selkirkia columbia.

Selkirkia columbia

Selkirkia columbia.

© Commission géologique du Canada. Photo : Jean-Bernard Caron.

Autres animaux aux affinités incertaines trouvés dans la carrière Walcott :

10 espèces : Allonnia sp., Amiskwia sagittiformis, Chancelloria eros, Dinomischus sagittiformis, Eldonia ludwigi, Haplophrentis carinatus, Herpetogaster collinsi, Pollingeria grandis, Portalia mira, Thaumaptilon walcotti.

Portalia mira

Portalia mira.

© Smithsonian Institution – Musée national d’histoire naturelle. Photo : Jean-Bernard Caron.

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